Основные виды (кибернетические) регуляции дыхания

 

1. по отклонению (отрицательная обратная связь с хеморецепторов при отклонении pO₂, pCO₂, pH артериальной крови);

2. по возмущению (например, влияние на дыхательный центр с проприорецепторов и моторной коры при физиче­ской работе);

3. по прогнозированию (например, условнорефлекторное влияние на дыхательный центр спортсмена-бегуна перед стартом).

 

 

Общая схема регуляции внешнего дыхания

 

Рис. 712280612. Общая схема регуляции внешнего дыхания.

 

Система регуляции дыхания (рис. 712280612) включает три основ­ных элемента:

1) рецепторы, воспринимающие информацию и передаю­щие ее в:

2) центральный регулятор, расположенный в головном мозге. Здесь информация обрабатывается и отсюда же посы­лаются команды на:

3) эффекторы (дыхательные мышцы), непосредственно осуществляющие вентиляцию легких.

 

Общую схему регуляции дыхания можно разбить на детали, например, представленные на рис. 712280632.

 

 

Рис. 712280632. Схему регуляции дыхания.

 

 

Центральный механизм дыхания

 

Включает:

1. дыхательные центры ствола головного мозга,

2. гипоталамус,

3. лимбическую систему,

4. кору больших полушарий.

 

Дыхательные центры ствола головного мозга

 

Ствол мозга играет наиболее важную роль в регуляции дыхания.

Автоматизм дыхания обусловлен зарождением импульсов в стволе головного мозга.

Когда дыхание регулируется созна­тельно, кора головного мозга подчиняет себе эти центры автоматизма. Кроме того, при некоторых условиях в них могут поступать импульсы и от других отделов мозга. Но эти влияния ограничены.

 

 

В стволе выделяют дыхательные центры (рис. 712280709)

1. продолговатого мозга

1.1. вентролатеральный

1.2. дорсомедиальный

2. варолиева моста

2.1. пневмотаксический

2.2. апнейстический

 

 

Рис. 712280709. Дыхательные центры ствола головного мозга.

 

Чередование вдоха и выдоха обусловлено активностью нейронов, расположенных в варолиевом мосту и продолгова­том мозге. Считается, что именно здесь находятся дыхатель­н ые цент ры.

Они представляют собой не отдельные ядра, а довольно диффузные скопления нескольких групп нейронов.

 

Медуллярный дыхательный центр

 

Синонимы: бульбарный дыхательный центр.

 

Большой вклад в изучение его работы внесли М.Флуранс (1822 г.), Н.А. Миславский (1885 г.), Р.Баумгартен (1956 г.).

 

МИСЛАВСКИЙ Николай Александрович (1854–1929)

 

 

Расположен в ретикулярной формации в области дна IV желудочка у нижнего угла ромбовидной ямки

 

 

М едуллярный дыхательный центр состоит из групп нейронов локализованных в двух основных зонах продолгова­того мозга:

1. в дорсомедиальных отделах (дорсальная дыхательная группа) и активизирую­щихся главным образом при вдохе.

2. в вентролатеральных отделах (вен­тральная дыхательная группа) и связана с выдохом и вдохом.

 

Раньше дорсальную дыхательную группу называли центром вдоха, а вентральную – выдоха. В настоящее время к таким обозначениям подходят осторожно.

 

Дыхательные нейроны

 

Дыхательные группы образованы дыхательными нейронами следующими основными типами (рис. 712280813):

 

Рис. 712280813

 

1. ранние инспираторные нейроны — интерней­роны, которые активны в начале вдоха (расположены в вен­тролатеральнои группе);

2. полные инспираторные нейроны — эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц вдоха, активны в течение всего вдоха (расположены в дорсо-медиальной и вентролатеральнои группах);

3. поздние инспираторные нейроны — эфферент­ные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышцвдоха и активные в конце вдоха (расположены в дорсомеди-
альной и вентролатеральнои группах);

 

Некоторые авторы выделяют инспираторно‑тормозные нейроны — предпо­лагаемые тормозные интернейроны инспираторной зоны, способные затормозить активность полных и поздних инспираторных нейронов.

 

4. постинспираторные нейроны — интернейроны, активные в первой половине выдохи, тормозящие как инс­пираторные, так и экспираторные нейроны (расположены в
ростральной вентролатеральнои группе);

5. экспираторные нейроны — эфферентные нейро­ны центра, иннервирующие мотонейроны мышц выдоха и активные во второй половине выдоха, преимущественно при
усиленном выдохе (расположены в каудальной вентролате­ральнои группе);

6. преинспираторные нейроны — интернейроны, блокирующие возбуждение экспираторных нейронов и способствующие смене выдоха на вдох.

 

Дорсальная дыхательная группа (ДДГ)

 

 

 

Рис. 712280818. Проекция местоположения ды­хательного центра на дорсальную повер­хность продолговатого мозга.

ДДГ и ВДГ — соответственно дорсальная и вентральная дыхательные группы; Бк — ком­плекс Бётцингера; рВДГ и кВДГ — рост-ральняя м кяудальная часть ВДГ; СI—СII — сегменты спинного козгв; ДН, НМ и ВМ — соответственно димрртмальный нерв и нервы наружных и внутренних межреберных мышц.

 

Включает симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка (рис. 712280818).

 

Дыхательные ней­роны этой группы относятся только к инспираторному типу нейронов и представлены поздними и полными инспираторными нейронами.

 

Нейроны ДДГ получают афферентные сигналы от легочных ре­цепторов растяжения по волокнам блуждающего нерва, нейроны которого имеют обширные синаптические связи с другими отделами дыхательного центра и с различными отделами ЦНС. Только часть инспираторных нейронов ДДГ связана аксонами с дыхательными мотонейронами спинного мозга, преимущественно с контралатеральной стороны.

 

Вентральная дыхательная группа (ВДГ)

 

Вентральная дыхательная группа (ВДГ) расположе­на латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, или ядра блуждающего нерва. ВДГ подразделяется на ростральную и кау-дальную части относительно уровня задвижки (obex) продолговатого мозга (см. рис. 712280818).

Ростральная часть ВДГ состоит из инспираторных нейронов раз­ных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспи-раторных. Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны ВДГ называются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продол­говатого мозга и контактируют только с другими типами дыхатель­ных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга, а следовательно, управляют мышцами вдоха.

Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейро­нов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40% экспираторных нейронов иннервирует внут­ренние межреберные мышцы, а 60% — мышцы брюшной стенки.

Ростральнее ВДГ локализованы компактной группой экспира­торные нейроны (комплекс Бетцингера), аксоны которых связаны только с другими типами нейронов дыхательного центра. Предпо­лагают, что именно эти нейроны синхронизируют деятельность пра­вой и левой половин дыхательного центра.

В непосредственной близости от нейронов ВДГ расположены различные типы респираторно-связанных нейронов, которые иннер-вируют мышцы верхних дыхательных путей и гортани.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы: 1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях; 2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха; 3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и уча­ствуют только в генерации дыхательного ритма.

 

Довольно распространено (хотя и не общеприня­то) мнение о том, что нейроны инспираторной зоны способны к самопроизвольному периодическому возбуждению, и именно они отвечают за периодичность дыхания. При устранении всех возможных афферентных стимулов эти инспираторные ней­роны продолжают в определенном ритме генерировать залпы потенциалов действия, которые передаются к диафрагме и другим инспираторным мышцам.

Очередное возбуждение нейронов инспираторной зоны на­чинается после латентного периода (т.е. периода отсутствия активности) длительностью в несколько секунд. Затем появляются потенциалы действия, и частота их в следующие секунды экспоненциально увеличивается. Соответственно этому нарастает и активность инспираторных мышц. Затем генерация потенциалов действия в инспираторной зоне прекращается, и тонус этих мышц снижается до исходного уровня.