Морфо-функциональные особенности половых клеток человека

 

У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться. Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека.

При первом знакомстве со строением зрелых мужских и женских половых клеток, обращает на себя внимание их высокая функциональная целесообразность. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения — хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.

По выходе из яичка спермин морфологически сформированы, но функционально незрелы — они неподвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями ряда специфических антигенов, инактивация которых (как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта.

Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная. У большинства млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Она крупнее чем сперматозоид (почти в 100 000 раз). Женская половая клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для формирования первых генераций зародышевых клеток — бластомеров. У человека крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка — яйцеклетка человека бедна желтком (олиголецитальная).

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены немногочисленные скопления трофических включений.

Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока – маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы. Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому – небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

 

Механизмы оплодотворения

Процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку называется оплодотворением, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, структура которых такова, что только сперматозоид собственного вида может попасть в яйцеклетку. После оплодотворения оболочки яйцеклетки меняются и другие сперматозоиды уже не могут в нее проникнуть.

Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб, а также определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела. Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

 

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их. При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие — относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и амфибиям свойственно внешнее осеменение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность внешнего осеменения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет около 10 млн. икринок).

Высшие животные и растения используют внутреннее осеменение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения значительно повышается, поэтому и продуцируется, как правило, лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Яйцеклетка имеет механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов. После того, как проник первый, она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их в яйцеклетку успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.

Обычно оплодотворение происходит сразу после осеменения, но у некоторых животных существуют механизмы задержки оплодотворения до весенне-летнего сезона. У летучих мышей при позднем осеннем спаривании оплодотворения не происходит. Яйцеклетка созревает только к весне, а сперматозоиды благополучно перезимовывают в половых органах самки. У других организмов начавшая развиваться зигота консервируется до наступления благоприятного для потомства сезона, с наступлением весны ее развитие продолжается. Благодаря этой способности общий период беременности у горностая может затягиваться до 300-320 суток, у соболя — до 230-280 суток.

Оплодотворение у растений. Процесс оплодотворения у растений при общем сходстве с оплодотворением животных имеет некоторые особенности. У покрытосеменных растений мужские гаметы (спермии), в отличие от сперматозоидов, малоподвижны. Их развитие начинается с формирования в пыльнике цветка микроспор — пыльцевых зерен. В созревшем пыльцевом зерне содержится вегетативная клетка и два спермия.

Попадая на рыльце пестика, вегетативная клетка формирует пыльцевую трубку, прорастающую по направлению к семяпочке. По этой трубке спермии перемещаются внутрь цветка, и когда кончик трубки разрывается, они попадают в зародышевый мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой и образует зиготу — зародыш будущего растения. Второй спермий сливается с двумя ядрами гаплоидных клеток, располагающихся в центре зародышевого мешка. В результате образуется триплоидная клетка — эндосперм. Путем многократных митозов эндосперм формирует питательную среду вокруг зародыша.

Второе оплодотворение с образованием и развитием эндосперма происходит только после того, как оплодотворится яйцеклетка. Этот универсальный для всех покрытосеменных растений половой процесс носит название двойного оплодотворения. Он открыт в 1898 г. известным русским ботаником С. Г. Навашиным.

Половой диморфизм

Половой диморфизм -различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов. П. д. у животных У одноклеточных, например у кокцидий и гемоспоридий, копулируют крупная неподвижная макрогамета и мелкая подвижная микрогамета; у инфузорий-сувоек в период конъюгации "женские" особи — сидячие, а "мужские" — свободноплавающие. П. д. гамет связан с разделением функций — крупные малоподвижные женские обеспечивают развивающуюся зиготу питательными веществами, подвижные мелкие мужские — встречу гамет. У многоклеточных животных П. д. связан с различиями в строении копулятивных органов, обеспечивающих внутреннее осеменение, или он распространяется на вторичные половые признаки. П. д. полностью развивается к периоду половой зрелости. Различают постоянный и сезонный П. д. Постоянный — мало зависит или не зависит от сезонных условий. Он характерен для многих червей, членистоногих и позвоночных; например, у нематод, дафний, иксодовых клещей и др. самцы значительно мельче самок. У самцов П. д. бывает связан с приспособлениями для удерживания самки при копуляции (например, присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок — с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (например, яйцеклад у рогохвостов, млечные железы у млекопитающих). У самок насекомых (например, у зимней пяденицы, кокцид) часто редуцированы крылья, а у самцов они хорошо развиты, реже — наоборот (у инжирного опылителя). Нередко самцы ярче окрашены, чем самки (многие бабочки-голубянки, куриные птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве. Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки, как "рога" жуков-оленей, клык самца нарвала, бивни самца слона, рога самцов многих оленей и др., представляющие оружие для "турнирных боев" за самку. Сезонный П. д., появляющийся только в период размножения, известен под названием брачного наряда у многих рыб (например, яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (например, развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона). У растений постоянный П. д. наиболее ярко выражен, например у конопли, у которой мужские особи (посконь) отличаются от женских (матерка) меньшей длиной стебля, менее густой листвой, большим выходом волокна. У ряда двудомных растений (ивы, эвкоммия и др.) П. д. выражен только в различном строении мужских и женских цветков (в период плодоношения семена развиваются только на женских экземплярах). Возникновение П. д. у всех организмов объясняется действием естественного отбора и полового отбора Под половым диморфизмом человека понимают подразделение людей на лиц женского и мужского пола (мужчин и женщин). У человека с появлением культуры половой диморфизм стал проявляться и в разделении труда, или вернее экологических функций в популяции (добывание пищи, рождение и воспитание потомства, приготовление пищи, постройка жилья и так далее). В силу биологических особенностей мужчина был более приобщен к поддержанию эколого-экономического благополучия семьи и общины. Женщине достался примат воспроизводства популяции, отсюда её ведущая роль в биологическом существовании человека. Лишь в последнее время возникли тенденции стирания социальных (но не биологических) различий между мужчиной и женщиной. Половой диморфизм человека охватывает как самые ранние, так и самые поздние периоды человеческой жизни, не ограничиваясь периодами половозрелости и полового созревания. Можно сказать, что он относится к постоянным характеристикам онтогенетической эволюции человека. Половая дифференциация охватывает все уровни психологической структуры человека, определяя своеобразие регулирования как внутренней среды организма, так и взаимодействие с внешним миром. В своей теории асинхронной эволюции полов генетик Геодакян исходит из положения о том, что женский пол сохраняет в своей генетической памяти все наиболее ценные приобретения эволюции и его цель — не допустить их изменений, а мужской пол, напротив — легко теряет старое и приобретает новое. То есть женский пол ориентирован на выживаемость, а мужской — на прогресс. Поэтому разброс врожденных признаков у лиц мужского пола значительно больше, при этом у них больше и полезных, и вредных мутаций. Известна меньшая жизнеспособность плодов мужского пола, у мальчиков также чаще встречаются отклонения в развитии, такие как заикание, дислексия, алалия, задержки психического развития. Таким образом, по характеристикам генотипа мужчины имеют значительно большее разнообразие. Женщины же обладают большей пластичностью, изменчивостью под влиянием внешних условий среды, они могут приспосабливаться к быстро изменившимся условиям за счет фенотипической изменчивости, сохраняя весь набор наследственной информации — генотип, чего не могут сделать мужчины. В соответствии с этим женский организм характеризуется большей стабильностью в ситуациях стрессовых воздействий, психофизиологические функции легче восстанавливаются у женщин. Женский организм несет большие резервы, позволяющие более стойко переносить неблагоприятные воздействия. С этим связана и большая продолжительность жизни женщин. Психологические различия проявляются по многим показателям. Исследования Ананьева показали, что эти различия прослеживаются на разных уровнях индивидуальности. В психомоторных показателях мужчин отличает большее развитие мышечной силы, в то время как у женщин отмечена лучшая способность к тонкодвигательным координациям пальцев рук. Что касается процессов восприятия эмоций, то женщины более внимательны к эмоциональным признакам, делают меньше ошибок в эмоциональных суждениях. Словесные портреты, созданные женщинами, отличаются полнотой и дифференцированностью. По уровню интеллекта большинство исследователей не получили достоверных различий между мужчинами и женщинами, но обнаружили существенные половые различия в структуре интеллекта. У женщин преобладают показатели вербальной составляющей: больше словарный запас, лучше осведомленность о разных сторонах жизни. У мужчин лучше развиты невербальные подструктуры интеллекта: пространственное мышление, скорость выработки зрительно-моторного навыка, конструктивные способности. На организменном уровне половой диморфизм проявляется в половых признаках. Выделяют первичные половые признаки и вторичные. К первичным половым признакам относят внутренние половые органы (половые железы (семенники и яичники) вместе с проводящими путями (семяпроводы и яйцепроводы), маткой) и внешние половые органы. Формирование половых морфологических и функциональных половых признаков определяется наличием в кариотипе данной особи в 23 паре хромосом X - или У-хромосомы. Особи, имеющие кариотип ХУ, развиваются по мужскому типу и у них формируются мужские половые признаки. Особи, имеющие кариотип XX, развиваются по женскому типу. Считается, что половые признаки начинают формироваться на 7 неделе с момента оплодотворения, когда под воздействием генов У-хромосомы ранее не дифференцированная гонада начинает превращаться в яичко. На 9 неделе в яичке появляются клетки Лейдига, которые с 10 недели начинают продуцировать мужской половой гормон тестостерон. Под действием этого гормона ранее недифференцированные наружные половые органы превращаются в пенис и мошонку. У женщин дифференцировка яичника и наружных половых органов происходит, по-видимому, не столь бурно. В отсутствие У-хромосомы на 7 неделе ничего не происходит, а на 8 неделе гонада превращается в яичник. Формирование наружных половых органов по женскому типу происходит примерно на 12 неделе, очевидно, без участия гормонов У взрослого человека П. д. выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде др. признаков, у женщин — в развитии грудных желёз, большей ширине бёдер и др.. 22.Типы полового размножения 1.Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов - инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и затем каждая продолжает делиться сама по себе. 2. Партеногенез. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. Подобная популяция скальных ящериц была обнаружена в Армении. В остальных местах своего обитания этот, весьма обычный вид, размножается обычным образом. 3. Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. Однако, несмотря на то, что у подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин, моллюсков аплизий или морских зайцев, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10-12 особей, играя сразу как роли самцов, так и роли самок Однако, несмотря на наличие у животных-гермафродитов половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями. 4. Смена пола. У некоторых животных, в том числе у целого ряда видов рыб, с возрастом происходит смена пола. Так, у хорошо известных аквариумистам рыбок-меченосцев довольно обычным является превращение немолодых самок в самцов. При этом у них вырастает мечевидный отросток на хвосте, имеющийся только у самцов, и они начинают проявлять типичное половое поведение, успешно оплодотворяя самок. Аналогичное явление наблюдается и у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежной зоне Черного моря. У некоторых видов рыб отмечен и обратный процесс: превращение самцов в самку. 5. Чередование половых и бесполых типов размножения. У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое, так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Так, например, коралловые полипы, весьма активно разрастающиеся за счет вегетативного размножения, периодически производят огромное количество подвижных мужских и женских половых клеток. Оплодотворение происходит в толще воды. Из образовавшихся при этом зигот развиваются подвижные личинки, которые оседают на подходящий субстрат и дают начало новым колониям кораллов. Аналогичным путем размножаются все прикрепленные формы: губки, мшанки, гидроидные полипы и т.д. У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Осенью многие тли откладывают яйца, из них выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок. В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом.