Характеристика фаз 1 и 2 мейотических делений

 

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют. При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена.

Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.

 

Профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.

Зиготена — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена — кроссинговер, обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

Диплотена — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции, трансляции; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки.

 

Характерный признак метафазы I — расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами.

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

 

Вслед за этим наступает анафаза I, во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления.

Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Затем наступает телофаза I, во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.

Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза II — унивалентные хромосомы располагаются на «экваторе» в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. При развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца.

 

Генетические аспекты мейоза

 

Процессы деления клеток лежат в основе роста и размножения любых организмов, развития и преемственности жизни на Земле. У многоклеточных организмов с половым размножением различают два типа деления клеток: митоз и мейоз. Хотя известны они давно, их молекулярные механизмы во многом еще далеки от понимания. Даже у цитологов, изучающих структуру и функционирование клеток, есть разногласия о функциях ряда структур, которые появляются в процессе клеточного деления.

Центральную роль в обоих типах деления играет самокопирование и распределение по дочерним клеткам носителей генов – хромосом. У растений и животных хромосомы представляют собой гигантские линейные молекулы ДНК, связанные с белками. Именно ДНК обладает свойством самокопирования, или репликации. Хромосомы не одинаковы по составу ДНК. Каждая из них содержит лишь часть общего набора генов. Число и структура хромосом постоянны у большинства особей одного вида. У высших организмов набор хромосом парный – половина от матери, другая – от отца. Такие пары называют гомологичными.

Суть митоза состоит в репликации (удвоении) и точном распределении между дочерними клетками набора хромосом клеточного ядра. Так обеспечивается воспроизведение материальных носителей наследственной информации. В случае же мейоза происходит сокращение вдвое (редукция) числа хромосом. Образующиеся в результате мейотического деления половые клетки, или гаметы, несут лишь по одному гомологу каждой пары хромосом. Именно особенности мейоза лежат в основе законов наследования Менделя и хромосомной теории наследственности. Независимое наследование разных генов и их сочетание у потомков основано на независимом расхождении разных пар гомологичных хромосом в гаметы. Кроме того, в мейозе могут обмениваться гены, лежащие и в одной хромосоме.

Интерес к мейозу особенно возрос в конце 60-х гг., когда выяснилось, что одни и те же ферменты могут принимать участие в процессах воспроизведения ДНК, обмена ее отдельных участков, восстановления повреждений. В последнее время ряд биологов развивает оригинальную идею, заключающуюся в том, что мейоз у высших организмов гарантирует стабильность генетической индивидуальности, т.к. в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на полную идентичность и восстановление повреждений сразу в обеих нитях.

Изучение мейоза связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветви знания – цитогенетики, тесно соприкасающейся с молекулярной биологией и генной инженерией. Селекционеров всегда манила перспектива объединить, например, в одном растении полезность культурной пшеницы и продуктивность и устойчивость к внешним повреждающим факторам дикого пырея. Но эта заманчивая идея создания гибридных хромосом натолкнулась на сито мейоза. В мейозе у гибридных растений хромосомы расходились как попало, и в итоге плодовитость падала. Стало ясно, что необходимо выяснить молекулярный механизм гибридизации и то, каким образом контролируется поведение хромосом.

Генетика обладает надежным инструментом изучения сложных процессов путем выявления изменений генов (мутаций), нарушающих ход отдельных стадий. Объектом, удобным с точки зрения цитологии и генетики для систематического поиска и анализа мутаций, нарушающих мейоз (далее в тексте – мей-мутаций), оказалась кукуруза. Это растение, прекрасно изученное и цитологами и генетиками, имеет всего 10 пар относительно крупных хромосом. Кроме того, у кукурузы уже было найдено несколько мей-мутаций.

Поиск новых мутаций был основан на представлении о мейозе как универсальном биологическом процессе, свойственном всем эукариотам. В результате с единых позиций были систематизированы все имевшиеся разрозненные данные о проявлении мей-мутаций у разных объектов – дрожжей, растений, насекомых и человека, что позволило сформулировать концепцию генного контроля мейоза. Но прежде чем изложить ее принципы, необходимо хотя бы в самых общих чертах описать сложный «танец» хромосом при мейотическом редукционном делении клетки. В этом «танце» цитологи выделяют четыре основных фигуры, или фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Суть мейоза можно кратко выразить так: одна репликация хромосом приходится на два последовательных деления клетки. В итоге получаются четыре дочерние половые клетки, которые имеют вдвое меньшее число непарных хромосом (рис. 1).

Центральное событие начальных этапов мейоза – таинственный процесс узнавания друг другом гомологичных хромосом, их попарное сближение и тесное соприкосновение – синапсис (от греч. «соединение, связь»). В ходе синапсиса гомологи обмениваются фрагментами. В световом микроскопе последствия этого обмена видны как перекресты, или хиазмы (рис. 2).

После синаптического танца и обмена фрагментами хромосомы выстраиваются на экваторе клетки. В это время они напоминают пары лыж, сцепленных в районе креплений. Область креплений у хромосомы носит название центромер. Затем в клетке появляется специальный нитевой аппарат, идущий от одного полюса клетки к другому и получивший образное название веретено. Часть нитей веретена в метафазе прикрепляется к центромерам и растаскивает их в разные стороны к полюсам (стадия анафазы). Хромосома без центромеры-крепления не может существовать и сразу же утрачивается, как чемодан без ручки. Точное расхождение гомологичных пар к противоположным полюсам лежит в основе уменьшения их числа вдвое.

 

 

Рис. 1. Схема мейоза (для простоты показана одна пара хромосом)

 

Во втором делении мейоза центромеры разделяются, и образовавшиеся ранее (до первого деления) копии в каждой паре просто расходятся, после чего образуются еще две дочерние клетки, и в итоге их получается четыре). Второе деление мейоза в принципе соответствует митозу. Таков в самом общем виде сценарий основных цитологических картин мейоза у самых разных организмов

 

 

 

Рис. 2. Хиазмы в результате трех отдельных перекрестов хроматид обеих хромосом