Общие законы действия факторов среды на организмы

ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные границы положительного влияния на организмы, за пределами которых этот вид (или особь) жить и развиваться не может.

Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Закон неоднозначности действия фактора на разные функции организма

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды.

3. Закон изменчивости (разнообразия) индивидуальных реакций на факторы среды у различных особей одного вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя.

Следствие 1. Экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Следствие 2. Экологическая валентность особи в целом всегда шире валентности отдельных стадий м фаз развития.

Например, у хвойных пород деревьев наиболее морозостойки семена, затем ствол, затем ветви, затем корни, затем хвоя, затем почки.

4. Закон независимости приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам.

Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Закон несовпадения экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Правило взаимодействие различных факторов.

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы.

Примеры:

1. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе.

2. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие

7. Закон конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе. Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру.

. Закон минимума ( Ю. Либих в 1840): при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму.

9. Закон толерантности (В.Шелфорд, 1913): отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды.

10. Принцип (закон) Олли. ( Численность популяции как лимитирующий фактор): «степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность может оказывать лимитирующее влияние».

Важные следствия закона Шелфорда:

(1). Первый экологический принцип Тинемана: существование особи, популяции, и плотность популяции данного вида живых организмов определяет тот из факторов среды, который действует на стадию развития, имеющую наименьшую экологическую валентность, и при этом действует в количествах и интенсивности, наиболее далеких от оптимума.

Пример: Климат Памира сходен с климатом Анд, однако ламы здесь не приживаются, поскольку срок появления их молодняка приходится на самый неблагоприяный климатический период.

(2 ). Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида.

В нашей стране проникновение древесных пород на север ограничивается температурой, на юг – влажность и осадками.

11. Правило (закон) географичекой зональности суши В.В.Докучаева. При движении с севера на юг в широтном направлении вследствие непрерывного изменения лимитирующих факторов среды возникают географические ландшафтные природные зоны или биомы, плавно переходящие одна в другую.

 

АДАПТАЦИИ К ТЕМПЕРАТУРЕ

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефици­та тепла можно выделить три группы:

1) нехолодостойкие растения — сильно повреждают­ся или гибнут при температурах выше точки замерзания воды. Ги­бель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нук­леиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекраще­нием тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических ле­сов, водоросли теплых морей;

2) неморозостойкие растения — переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образо­вываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в кле­точном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до —5...—7°С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки за­мерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы не­которые вечнозеленые субтропические виды. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки;

3) льдоустойчивые, или морозоустойчивые растения— произрастают в областях с сезонным климатом, с холод­ными зимами. Во время сильных морозов надземные органы де­ревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность.

Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках сахаров (до 20—30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися в тканях кристаллами льда.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растительных организмов:

1) нежаростойкие виды — повреждаются уже при + 30... + 40°С (эукариотические водоросли, водные цветковые, на­земные мезофиты );

2) жаровыносливые эукариоты — растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, су­хих субтропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до + 50... + 60°С

3) жароустойчивые прокариоты — термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85... + 90°С.

Основные пути температурных адаптации у животных следующие:

1) химическая терморегуляция — активное увели­чение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды;

2) физическая терморегуляция— изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рас­сеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному и перьевому покровам, деталям устройств кровеносной системы, распределению жировых запасов, возможностям испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведение организмов. Перемещаясь в пространстве или изменяя свое поведение более сложным образом, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих живот­ных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса.

Биотические факторы

Биотическими факторами называется совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие (коакции). К ним относят пищу, внутривидовые и межвидовые отношения.

А. ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

1. Групповой эффект (объединение а группы)

2. Массовый эффект (вследствие перенаселенности среды)

3. Внутривидовая конкуренция (охранемые участки, охотничья территория и иерархические отношения у животных; изменение морфологических особенностей растений при конкуренции за свет и воду, конкуренция материнского полога с подростом – опыты Фрике, и др.)

4. Территориальность (аллелопатия у растений, феромоны и механизмы разобщения у животных (пение птиц, мечение территории)

Б. ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

1. Нейтрализм

2. Конкуренция

3. Симбиоз (мутуализм как облигатный симбиоз)

4. Сотрудничество (как необлигатный симбиоз)

5. Комменсализм (распространение моллюсками водорослей, животными – семян растений, насекомыми – растительных клещей)

6. Аменсализм – угнетение роста и развития конкурентов (фитонциды растений, пеницилиум

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

• Статические характеристики популяции: численность, плотность, структура (возрастная, половая, пространственная, этологическая).

• Типы распределения особей в пространстве и статистические методы их распознавания. Типы использования территории.

• 1. Интенсивный тип. Оседлые животные. Участки обитания и их типы. Формы "индивидуализации" территории. Механизмы интеграции особей.

• 2. Экстенсивный тип. Кочевые животные. Преимущества группового образа жизни. Механизмы, определяющие пространственную структуру стада (стаи).
Этологическая структура.

• Доминирование и иерархия оседлых видов. Ранговые физиологические отличия. Иерархия в стадах и стаях. Внутристадные группировки - структурная основа управляемости стада. Физиологические механизмы формирования и поддержания структуры взаимоотношений в популяции. Типы соотношений пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных. Эффект группы. Массовый эффект.

• Половая структура. Соотношение полов. Экологические различия полов.
Возрастная структура. Причины, определяющие возрастной состав популяции. Возрастная структура популяций животных, способы ее выражения. Экологические различия возрастных групп.
Структура фитопопуляций. Популяционная структура видов растений.

• Ареал и местообитание. Виды ареалов и типы местообитаний. Причины изменчивости ареалов.

• Динамические характеристики популяции:

• рождаемость, смертность, иммиграция, скорость роста популяции. Типы кривых выживания – распределение смертности по возрастам. Статические таблицы выживания. Возрастная таблица плодовитости. Расчет ожидаемой продолжительности жизни.
Типы роста популяций. Условия экспоненциального и логистического (S-образного) роста численности. Предельная численность, емкость среды, сопротивление среды.

Видовой состав биоценозов

1. В биоценозе существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ
2. Экологическое дублирование заключается в том, что при исчезновении или уничтожении вида живого в рамках одного уровня экологической пирамиды - его заменяет другой функционально анологичный. Замена происходит по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный – более высокоорганизованного, более гинетически изменчивый – менее генетически изменчивого. В условиях антропогенного пресса крупные виды исчезают раньше, чем их сменят мелкие; всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.
3. Число видов в составе географических зон и биоценозов относительно постоянно, это число всегда стремится к неоходимому и достаточному максимуму.
4. Частота и обилие видов – количественные оценки при биологических исследованиях.
5. Доминирование – не выражается количественно. В лесных сообществах за доминирующий вид принимается преобладающая порода. Часто используют бальные оценки от 1 (минимум) до 5 (максимум).
6. 6. Виды – Эдификаторы (средообразователи). Эдификатор может быть доминантом.
7. 7. Верность – очень важный показатель для типологии и классификации биоценозов и экосистем. Указывает, что данный вид действительно принадлежит данному биоценозу:
8. 7.1. Характерные виды, их не более 5-10% от общего числа видов не менее 40-50% от общего количества особей. К ним относятся и виды-эдификаторы и выды-индикаторы.
9. 7.2. Преферентные виды – встречаются в нескольких смежных биоценозах, но предпочитают один из них, из 1/3 (33%) как от числа видов, та и от числа особей.
10. 7.3.Индеферентные виды – способны существовать в разных биоценозах с равным успехом (виды-убиквисты, виды – космополиты)

 

• Биологическое равновесие (гомеостаз) экосистем

• В устойчивой экосистеме каждое нарушение должно компенсироваться встречным процессом. Биологические (экологические) системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Иначе говоря, стабильность сообщества определяется числом связей между видами в трофической цепи.

• Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато. Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы, наблюдаются, как правило, при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства. В последнем случае человек сам вынужден брать на себя компенса­цию нарушений, выполнять роль регулятора, осуществляя, в частности, за­щиту культур от вредителей и болезней.

ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Закон оптимума.