Б. Экзокринная часть: панкреатические ацинусы

1. а) В состав панкреатических ацинусов (1) включают не только секреторные отделы (как, например, в слюнных железах), но и вставочные протоки. б) Дело в том, что в ряде ацинусов эти протоки как бы вставлены в секреторный отдел, образуя второй (внутренний) слой клеток. В этом случае клетки протока называются центроацинозными (2.А на снимке в).	б) (Среднее увеличение) Полный размер
2. а) Сам же секреторный отдел состоит из 8-12 крупных ацинарных клеток (4),лежащих на базальной мембране. б) Вот их краткая характеристика: I. форма - коническая, узкая верхушка обращена к центру ацинуса;	в) (Большое увеличение) Полный размер
II. базальная часть (4.Б) клетки (где на шероховатой ЭПС идёт интенсивный белковый синтез) - гомогенна, отчего называется гомогенной зоной, и резко базофильна,почему на препарате - более тёмная;
III. апикальная же часть (4.В) (где скапливаются крупные гранулы, содержащие зимогены - неактивные пищеварительные ферменты) - называется зимогенной зоной, oксифильна и выглядит на препарате светлой.
3. Именно этими клетками образуются компоненты панкреатического сока: ферменты переваривания белков - трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы (все - в неактивной форме); углеводов - a-амилаза; липидов - липазы и фосфолипазы.
4. Вначале эти вещества попадают в просвет вставочного протока. а) Мы уже говорили об одном варианте его расположения - центроацинозном. б) Второй вариант - обычный: проток является продолжением секреторного отдела.

В. Экзокринная часть железы: выводные протоки

1. Последующие выводные протоки таковы: межацинозные, внутридольковые, междольковые, общий проток (открывается в duodenum). 2. Межацинозные протоки отличаются тем, что их стенка образована только однослойным кубическим эпителием, а клетки последнего секретируют жидкую часть панкреатического сока.
3. а) В стенке последующих протоков (в т.ч. междолькового (1), как на снимках г-д) - два компонента: однослойный кубический или призматический эпителий (2), а также слой рыхлой соединительной ткани (3).	г) (Малое увеличение) Полный размер
б) Кроме обычных эпителиальных клеток, в эпителии протоков содержатся: бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты - продуценты холецистокинина, или панкреозимина (который стимулирует - экзокринную секрецию самой поджелудочной железы и - моторику желчевыводящих путей).	д) (Большое увеличение) Полный размер
в) Таким образом, и экзокринная часть pancreas выполняет эндокринную функцию.

Г. Эндокринная часть железы: островки Лангерганса

1. Теперь дадим общую характеристику островков Лангерганса (3): по форме они обычно округлые или овальные, в них много капилляров, клетки островков по размеру меньше и слабее окрашены, чем ацинарные.

е) (Большое увеличение) Полный размер

2. По своей секреторной функции эти клетки подразделяются на 5 типов. а) Из них основными являются следующие 2 типа В-клетки (базофильные, 70% от всех клеток) - вырабатывают инсулин и лежат преимущественно в центре островка; А-клетки (ацидофильные, 20% клеток) - вырабатывают глюкагон (антагонист инсулина), а сосредоточены на периферии островка. б) Остальные три типа клеток являются "минорными": это D-клетки - образуют соматостатин, D1-клетки - образуют ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид - антагонист соматостатина), РР-клетки - секретируют панкреатический полипептид.

Д. Отличия от двух сходных препаратов

1. Нередко препарат поджелудочной железы путают с препаратами двух других желёз - паращитовидной (№27) и околоушной (№30). Поэтому сравним эти препараты.
Паращитовидная железа	Околоушная железа	Поджелудочная железа
(Малое увеличение)	(Малое увеличение)	(Малое увеличение)
(Большое увеличение)	(Среднее увеличение)	(Среднее увеличение)
2. Отличительные особенности паращитовидной железы: поскольку это "чисто" эндокриннаяжелеза, в ней нет концевых отделов (ацинусов) и выводных протоков, - тогда как в поджелудочной железе имеются и те, и другие. 3. а) Сложнее отличить поджелудочную железу от околоушной, поскольку в последней тоже присутствуют и похожие концевые отделы, и выводные протоки. б) Ориентироваться надо на следующие признаки: в околоушной железе внутридольковые протоки имеют характерный вид: вставочные (2) - узкие, образованы клетками с базофильной цитоплазмой, исчерченные (3) - относительно широкие, образованы клетками с оксифильной цитоплазмой; в поджелудочной же железе протоков такого вида нет, но зато можно найти островки Лангерганса

Препарат 47. Трахея

Трахея; поперечный срез. Окраска гематоксилин-эозином.
а) В стенке трахеи имеются следующие оболочки: слизистая оболочка (I), подслизистая основа (II), фиброзно-хрящевая оболочка (III) и адвентициальная оболочка (IV). б) Охарактеризуем каждую из них.	а) (Малое увеличение) Полный размер

Б. Слизистая оболочка: эпителий

1. а) Слизистую оболочку (I) выстилает изнутри многорядный мерцательный эпителий (1). б) Это разновидность однослойного эпителия, т.е. все входящие в него клетки контактируют с базальной мембраной.	б) (Среднее увеличение) Полный размер
в) Но эти клетки подразделяются на несколько типов, различающиеся по форме и функции. Поэтому ядра эпителиоцитов лежат на 3-4-х уровнях, отчего эпителий называется многорядным. 2. а) Среди основных типов клеток - реснитчатые клетки:	в) Большое увеличение Полный размер
их ядра (3) образуют верхний ряд ядер, а на апикальной поверхности имеются реснички (3.А). б) Поэтому и весь эпителий называется реснитчатым, или мерцательным.
3. Другие основные типы клеток эпителия: а) бокаловидные клетки (4) - имеют грушевидную форму и светлую цитоплазму, продуцируют слизь; ядра лежат в верхнем или среднем ряду;
б) базальные, или короткие вставочные, клетки - являются камбиальными, образуют нижний ряд ядер (1); в) длинные вставочные клетки - ядра (2) лежат в среднем ряду,
апикальные части (как и у базальных клеток) поверхности эпителия не достигают, сами клетки являются переходными формами к реснитчатым или бокаловидным клеткам.
4. а) Кроме этих основных типов, в эпителии трахеи в небольших количествах встречаются и другие клетки: эндокриноциты - секретируют в кровь норадреналин, серотонин и пр. вещества; клетки Лангерганса (и, возможно, М-клетки) - будучи производными макрофагов, перерабатывают антигены и представляют продукты переработки лимфоцитам. б) Однако различить эти "минорные" клетки на обычном препарате, как правило, нельзя.

В. Остальные слои слизистой оболочки и подслизистая основа

1. а) Под эпителием в трахее расположены две пластинки слизистой оболочки: собственная пластинка (2), образованная рыхлой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, и мышечная пластинка (3), представленная редкими и циркулярно ориентированными миоцитами.	б) (Среднее увеличение)
2. а) Глубже лежит подслизистая основа (II). б) Её особенность - наличие в ней концевых отделов (4) слизисто-белковых желёз трахеи. в) Выводные протоки (2.А) этих желёз пронизывают собственную пластинку слизистой оболочки и открываются на внутренней поверхности трахеи.
3. Также в перечисленных слоях стенки трахеи находятся лимфатические фолликулы, сосудистые и нервные сплетения.

Г. Фиброзно-хрящевая оболочка

1. Фиброзно-хрящевую оболочку (III) трахеи образуют крупные и не замкнутые сзади кольца из гиалинового хряща, а также покрывающая их со всех сторон надхрящница (III.A на снимке а).	а) (Малое увеличение)
2. а) Надхрящница (1 на снимке г) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, является на препарате оксифильной и содержит сосуды, питающие хрящ (в самом же хряще сосудов нет).	г) (Среднее увеличение) Полный размер
б) В надхрящнице различают два слоя: поверхностный - волокнистый (1.A), где, кроме коллагеновых волокон, имеется много сосудов, и глубокий - клеточный (1.Б), включающий хондробласты (небольшие клетки уплощённой формы).	д) (Большое увеличение) Полный размер
в) Между хрящевыми кольцами надхрящница переходит в фиброзные пластинки, образованные плотной оформленной соединительной тканью.
3. Теперь обратимся к гиалиновому хрящу. а) В его поверхностных слоях (прилегающих к надхрящнице (2 на снимке е)) клетки представлены молодыми хондроцитами (3), которые несколько крупнее хондробластов, расположены поодиночке и способны делиться.	е) Среднее увеличение Полный размер
б) Глубже находятся зрелые хондроциты - крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, образующие изогенные группы(4 на снимке е) по 2-6 клеток (потомков одного незрелого хондроцита) и потерявшие способность к делению.	ж) Большое увеличение Полный размер
4. Между клетками гиалинового хряща находится межклеточное вещество (5-6). Оно включает: матрикс, богатый протеогликановыми агрегатами и потому базофильный, коллагеновые фибриллы, оксифильные, но неразличимые на препарате.

Д. Адвентициальная оболочка

1. Адвентициальная оболочка (IV) трахеи образована рыхлой соединительной тканью, в которой много сосудов (5) и жировых клеток (6).	д) (Большое увеличение)
2. На задней поверхности трахеи- там, где хрящевые кольца не замкнуты, - в этой оболочке находятся пучки гладких миоцитов.

Препарат 48. Легкое

Лёгкое. Окраска гематоксилин-эозином.

На препарате лёгкого следует различить и описать следующие структуры: а) внутрилёгочные воздухоносные пути: крупные бронхи, средние бронхи, мелкие бронхи, терминальные бронхиолы; б) респираторные отделы (ацинусы): респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы.

Б. Крупный внутрилёгочный бронх

Стенка крупного бронха состоит из нескольких оболочек. 1. а) Самая внутренняя из них - слизистая оболочка; она включает: многорядный мерцательный эпителий (I.A), собственную пластинку (I.Б) (богатую эластическими волокнами) и выраженную мышечную пластинку (I.В).	а) (Малое увеличение, крупный бронх) Полный размер
б) Напомним: многорядный эпителий - разновидность однослойного эпителия, т.е все его клетки контактируют с базальной мембраной. Но клетки различны по размеру, отчего их ядра лежат на нескольких уровнях. в) Вот клеточный состав эпителия крупных бронхов:	б)(Среднее увеличение крупный бронх) Полный размер
реснитчатые клетки - ядра лежат в верхнем ряду, бокаловидные клетки - светлые, секретируют слизь; длинные вставочные клетки - средний ряд ядер; базальные (стволовые) клетки - нижний ряд ядер, а также клетки, присутствующие в небольших количествах, - эндокриноциты, клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги) и др.
2. Вторая оболочка крупного бронха - подслизистая основа (II): здесь в рыхлой соединительной ткани находятся слизисто-белковые железы (II.A).
3. Третья оболочка - фиброзно-хрящевая (III). а) В крупных бронхах её образуют отдельные, но достаточно крупные пластинки гиалинового хряща, окружённые надхрящницей (III.A).
б) Между хрящами надхрящница переходит в фиброзные пластинки из плотной оформленной соединительной ткани.
4. Наружная оболочка - адвентициальная (IV). а) Она непосредственно переходит в соединительную ткань лёгочной паренхимы. б) Рядом с бронхом обычно идут сосуды и нервы. Так, на снимке а можно видеть нервный ствол (IV.A) в составе адвентициальной оболочки и крупную артерию (2) возле бронха.	а) (Малое увеличение, крупный бронх)

В. Средний бронх

Теперь в поле зрения - средний бронх (1). Он имеет тот же план строения, что и крупный бронх, но с некоторыми особенностями. 1. Слизистая оболочка. а) Эпителий (I.A) - вновь многорядный мерцательный с примерно тем же клеточным составом, однако высота его ниже.	в) (Малое увеличение, средний бронх) Полный размер
б) Собственная пластинка (I.Б) - без особенностей, зато мышечная пластинка (I.B) выражена лучше, чем в крупном бронхе. Поэтому на препаратах после фиксации внутренняя поверхность бронха оказывается складчатой.	г) (Среднее увеличение, средний бронх) Полный размер
2. В подслизистой основе (II) по-прежнему расположены железы (II.A), только теперь они расположены не только перед хрящевыми пластинками, но и между ними.	в) (Малое увеличение, средний бронх)
3. Это обусловлено тем, что фиброзно-хрящевая оболочка (III) представлена в данном бронхе лишь мелкими островками гиалинового или эластического хряща. 4. Адвентициальная оболочка - обычная; а рядом с бронхом вновь часто можно видеть кровеносный сосуд (3).

Г. Мелкий бронх

В поле зрения - мелкий бронх (1). В его строении уже имеется ряд принципиальных отличий. 1. а) Во-первых, тут нет двух внутренних оболочек - подслизистой основы с железами и фиброзно-хрящевой оболочки (т.е. совсем нет хрящевых островков).	д) (Среднее увеличение, мелкий бронх) Полный размер
б) Остаются лишь две другие оболочки: слизистая и адвентициальная (IV). 2. а) Во-вторых, эпителий (I.A) слизистой оболочки является не многорядным, а двухрядным мерцательным.
б) Причём, несколько меняется и его клеточный состав: наряду с прежними клетками, появляются также щёточные (каёмчатые) клетки: они содержат микроворсинки с хеморецепторами.
3. а) Наконец, мышечная пластинка в этих бронхах развита наиболее сильно (по сравнению с другими воздухоносными путями). б) Поэтому наиболее сильно выражена на препарате и складчатость внутренней поверхности.
4. Остальное - без особенностей: в слизистой оболочкой под эпителием расположена собственная пластинка (I.Б), а рядом с бронхом вновь можно видеть кровеносный сосуд (2).

Д. Терминальная бронхиола

1. а) Терминальные бронхиолы - последний участок воздухоносных путей. б) На снимке е такая бронхиола (не обозначенная цифрой) находится в верхнем левом углу. 2. Строение этих бронхиол таково: они тоже содержат 2 оболочки - слизистую и адвентициальную, - но	е) (Малое увеличение, терминальная бронхиола и ацинус) Полный размер
эпителий является не двухрядным, а однорядным мерцательным; в его составе уже нет бокаловидных клеток, а вместо них появляются клетки Клара - крупные клетки, которые обезвреживают токсические вещества и секретируют ферменты, предупреждающие слипание стенок бронхиол; мышечная пластинка выражена слабо, отчего слаба и складчатость внутренней поверхности; адвентициальная оболочка - очень тонкая.

Е. Респираторные отделы лёгкого (ацинусы)

Теперь на том же поле зрения рассмотрим ацинус лёгкого. Его, как уже отмечалось, образуют следующие компоненты: а) структуры, в которые открываются альвеолы: респираторные бронхиолы (I), альвеолярные ходы (II), альвеолярные мешочки (III), - б) и сами альвеолы (IV).	е) (Малое увеличение, ацинус)
1. а) Итак, принципиальное отличие респираторной бронхиолы (I) от терминальной состоит лишь в том, что в её стенку открываются альвеолы (IV). б) Строение же стенки между альвеолами отличается не очень сильно: в стенке имеются однорядный кубический реснитчатый эпителий (I.A), тонкий слой рыхлой соединительной ткани, отдельные гладкие миоциты (I.Б).	з) (Большое увеличение, респираторная бронхиола) Полный размер
в) Состав эпителия: секреторные клетки Клара; реснитчатые клетки, каёмчатые (щёточные) клетки. Как видно, он уже кардинально отличается от состава эпителия крупных и средних бронхов: нет бокаловидных, вставочных и эндокринных клеток.
2. а) Особенность альвеолярного хода (II) - в том, что в его стенке альвеолы (IV) расположены практически вплотную друг к другу, а между устьями альвеол стенка выглядит в виде коротких утолщений - "пуговок" (2). б) В составе этих "пуговок" - вновь эпителий, очень тонкий слой соединительной ткани и гладкие миоциты.	ж) (Среднее увеличение, альвеолярный ход) Полный размер
3. а) Каждый альвеолярный ход (II) заканчивается двумя альвеолярными мешочками (III), а каждый из последних - это как бы "гроздь" альвеол. б) Отличия мешочка от альвеолярного хода таковы:	е) (Малое увеличение, ацинус)
конечное положение в ацинусе, мешотчатая (а не трубчатая) форма просвета, отсутствие миоцитов (а с ними и "пуговок") между устьями альвеол, однородный состав эпителия: в нём остаются лишь клетки Клара.
4. а) Наконец, альвеолы (IV): имеют вид тонкостенных пузырьков разнообразной формы. б) Состав стенки: однослойный плоский эпителий (на базальной мембране),	ж) (Среднее увеличение)
и межальвеолярная перегородка из рыхлой соединительной ткани, содержащая большое количество эластических волокон и кровеносный капилляр, контактирующий сразу с обеими соседними альвеолами. в) Поверхность эпителия альвеол покрыта сурфактантным комплексом. г) Клеточный состав альвеолярной стенки: эпителиальные клетки - альвеолоциты 1-го типа: осуществляют газообмен; альвеолоциты 2-го типа: выделяют на поверхность компоненты, образующие сурфактантный комплекс; неэпителиальные клетки - липофибробласты: поставляют альвеолоцитам-2 липиды для синтеза фосфолипидных компонентов сурфактанта; макрофаги: фагоцитируют инородные частицы; плазматические и тучные клетки.

Препарат 49. Кожа пальца

Кожа пальца ("толстая" кожа). Окраска гематоксилин-эозином.

1. Кожа любой локализации включает два основных компонента: многослойный плоский ороговевающий эпителий, называемый эпидермисом, и соединительнотканную основу, или дерму. 2. Но по толщине эпидермиса кожа подразделяется на 2 типа - "толстую", которая содержится на ладонях и подошвах (включая соответствующие поверхности пальцев), и "тонкую" - на остальных участках тела. 3. Кроме значительно большей толщины эпидермиса, толстая кожа характеризуется также тем, что на ней отсутствуют волосы, а с ними - и сальные железы.

Б. Эпидермис "толстой" кожи: перечень слоёв

а) В эпидермисе "толстой" кожи различают 5 слоёв: базальный (1), шиповатый (2), зернистый (3), блестящий (4), роговой (5). б) Во всех этих слоях основным или даже единственным типом клеток являются	а-I) Малое увеличение Полный размер
кератиноциты, которые, перемещаясь от базального слоя к роговому, подвергаются терминальной дифференцировке. в) Кроме них, в базальном и шиповатом слоях присутствуют и другие клетки. г) Дадим теперь более подробную характеристику каждому слою эпидермиса.

В. Базальный слой эпидермиса

1. а) Все клетки этого слоя (1) лежат на базальной мембране. б) Последняя на препарате не видна, но отличается резко извилистым ходом - вследствие того, что соединительная ткань дермы вдаётся в эпидермис многочисленными сосочками.	а-II) Среднее увеличениe Полный размер
2. Клеточный состав рассматриваемого слоя (1) - наиболее разнообразен. - Около 70% приходится на базальные кератиноциты (стволовые клетки и переходные клетки, вступившие в дифференцировку): форма клетки и ядра - округлая; в переходных клетках начинается синтез кератина, образующего промежуточные филаменты (кератиновые тонофибриллы); последние образуют пучки, вплетающиеся в полудесмосомы (связывающие клетки с базальной мембраной) и десмосомы.	б) Большое увеличение Полный размер
3. Другие клетки этого слоя (заметим, что при обычной окраске они не отличимы ни друг от друга, ни от кератиноцитов). - а) Меланоциты: имеют невральное происхождение, десмосомных контактов с соседними клетками не образуют, по форме - многоотростчатые, содержат в цитоплазме меланосомы - мембранные органеллы с гранулами меланина. б) Клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги): происходят из моноцитов, тоже не образуют десмосомных контактов и имеют многоотростчатый вид; простираются до шиповатого слоя, а отростками - и до зернистого, видимо, играют в эпителии формообразующую функцию, а кроме того, представляют антигены лимфоцитам. в) Осязательные клетки Меркеля: имеют невральное происхождение, в особенно большом количестве содержатся в коже пальцев; обычно объединяются в осязательные диски Меркеля и воспринимают тактильные раздражения, которые затем передаются окончаниям дендритов чувствительных нервов.

Г. Шиповатый слой эпидермиса

а) В этом и последующих слоях клетки представлены практически только кератиноцитами (не считая доходящих сюда частей клеток Лангерганса). б) Вот характеристика кератиноцитов шиповатого слоя (2): располагаются в 10 и более рядов;

имеют короткие отростки ("шипики"), с помощью которых связываются друг с другом десмосомами; отсюда - полигональная, шиповатая форма клеток. ядра - округлые, кератиновых тонофибрилл становится больше, и они располагаются концентрически вокруг ядра; в цитоплазме появляются также кератиносомы - мембранные гранулы, синтезирующие липиды (которые в поверхностных слоях эпидермиса будут участвовать в связывании клеток друг с другом).

Д. Зернистый слой эпидермиса

а) Зернистый слой (3) - наиболее окрашенный на препарате. б) Составляющие его кератиноциты расположены в 3-4 слоя, имеют (вместе с ядром) овальную, несколько уплощённую форму;
содержат т.н. кератогиалиновые гранулы - результат агрегации кератиновых тонофибрилл на белке филагрине; продолжают синтезировать в кератиносомах специфические липиды, которые уже начинают участвовать (вместе с десмосомами) в связывании соседних клеток; синтезируют также белок кератолинин, накапливающийся под плазмолеммой.

Е. Блестящий слой эпидермиса

Блестящий слой (4): кератиноциты вновь расположены в 3-4 ряда, но сильно уплощены и лишены ядер, а также почти всех других органелл, имеют толстую оболочку из белка кератолинина,
благодаря этому сильно преломляют свет и сливаются в сплошную оксифильную полосу; содержат кератиновые тонофибриллы уже не в составе гранул, а в виде продольных пучков, которые заполняют почти всё пространство под оболочкой; между собой связаны только липидами (церамидами и др.).

Ж. Роговой слой эпидермиса

а) Роговой слой (5) - является в коже пальца самым толстым. б) Он состоит из 15-20 слоёв ороговевших безъядерных клеток - роговых чешуек (по форме - светлых призматических ячеек). в) Последние имеют толстую (роговую) оболочку из кератолинина
и внутри - роговое вещество из т.н. мягкого кератина - кератиновых тонофибрилл, связанных воедино за счёт многочисленных поперечных сшивок. г) Между собой клетки по-прежнему соединены липидными мембраноподобными структурами. д) В поверхностных слоях рогового слоя эти структуры разрушаются специальным ферментом (выделяемым клетками Лангерганса), что вызывает слущивание роговых чешуек.

З. Дерма: два слоя

В дерме различают два слоя: сосочковый (6) - лежит непосредственно под эпидермисом, вдаваясь в него сосочками, и