Переваривание и всасывание углеводов.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ.

Метаболизм углеводов.

Использование глюкозы в организме осуществляется двумя путями:

· Бóльшая часть углеводов (90-95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ-путь), который является для организма главным источником энергии.

· Незначительная часть глюкозы (5-10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ-путь), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ·Н_2.

5.4.1. Гексозодифосфатный путь (ГДФ-путь).

ГДФ-путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ-путь функционирует постоянно, а анаэробный распад углеводов наблюдается только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном, в скелетных мышцах.

5.4.1.1. Аэробный распад глюкозы.

Аэробный распад углеводов по ГДФ-пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном итоге к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии.Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ-пути происходит в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращаются в пировиноградную кислоту (пируват). Этот этап часто называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза путем взаимодействия с АТФ переходит в активную форму – глюкозо-6-фосфат:

Глюкоза Глюкозо-6-фосфат

Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза. Поэтому все превращения глюкозы в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее, глюкозо-6-фосфат вступает в различные пути метаболизма глюкозы (например, рассмотренный выше синтез гликогена).

На следующих стадиях глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, далее превращается во фруктозо-1,6-дифосфат. (Этим объясняется название данного пути распада углеводов – гексозодифосфатный путь, поскольку фруктоза содержит шесть атомов углерода и относится к гексозам).

Перечисленные реакции можно описать следующими уравнениями:

Глюкозо-6-фосфат Фруктозо-6-фосфат Фруктозо-1,6-дифосфат

Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две фосфотриозы - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, которые являются изомерами и легко переходят друг в друга:

 

В последующих реакциях данного этапа участвует только фосфоглицериновый альдегид, и по мере его использования в него превращается фосфодиокси­ацетон:

Фосфодиоксиацетон Фосфоглицериновый альдегид

Поэтому можно считать, что из глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Следующая стадия – окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее непосредственно в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атом водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии в продукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется макроэргической связью:

Фосфоглицериновый альдегид 1,3 - дифосфоглицерат

При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД·Н₂ передает атомы водорода в дыхательную цепь митохондрий, где эти атомы связываются с молекулярным кислородом и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез АТФ. Как уже отмечалось (см. главу «4. Биологическое окисление»), перенос двух атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ.

Таким образом, в данных условиях первый этап ГДФ – пути протекает аэробно. Поскольку из глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида и, соответственно, две молекулы восстановленного НАД, то в расчете на одну молекулу глюкозы в процессе тканевого дыхания осуществляется синтез 6 молекул АТФ.

На следующей стадии фосфатный остаток, благодаря наличию макроэргической связи, легко передается на молекулу АДФ с образованием АТФ:

1,3 –дифосфоглицерат 3-фосфоглицерат

Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным или субстратным фосфорилированием. Это самый быстрый путь получения АТФ.

На последующих стадиях образовавшийся 3-фосфоглицерат изомеризуется в 2-фосфоглицерат, от которого затем отщепляется молекула воды, что приводит к перераспределению энергии в молекуле и возникновению макроэргической связи:

3–фосфоглицерат 2-фосфоглицерат Фосфоенолпируват

Завершается первый этап ГДФ пути реакцией анаэробного фосфорилирования, в ходе которой синтезируется еще одна молекула АТФ:

Фосфоенолпируват Пируват

(Пировиноградная кислота)

Учитывая, что из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется 10 молекулы АТФ (6 – аэробно и 4 – анаэробно). При этом следует учесть, что на первых стадиях расходуется 2 молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом 8 молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

С₆Н₁₂О₆ + О₂ + 8 АДФ + 8 Н₃РО₄ 2 С₃Н₄О₃ + 2Н₂О + 8АТФ

Глюкоза Пируват

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из лактата (см. ниже) может синтезироваться глюкоза, а из неё затем гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют О₂. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый газ и два атома водорода. Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с выделением воды и одновременным синтезом АТФ, а образовавшаяся из пирувата уксусная кислота присоединяется макроэргической связью к коферменту А -переносчику остатков кислот.

Кофермент А содержит в своей молекуле остаток витамина В₅ – пантотеновой кислоты и имеет свободную SH-группу. В сокращенном виде он обозначается - КоА-SН.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетил-кофермент А. Уксусная кислота, связанная с коферментом А, обладает высокой химической активностью, и поэтому ацетил-кофермент А часто называют активной уксусной кислотой.

В одной из реакций этого этапа еще участвует в качестве кофермента производное витамина витамина В₁ - тиаминдифосфат.

Итоговое уравнение II этапа ГДФ-пути:

C₃H₄O₃ + 1¤2 O₂ + KoA-SH + 3 АДФ + 3 H₃PO₄ ¾®

Пируват Кофермент А

O

СH₃-C~SKoA + CO₂ + H₂O + 3 АТФ

Ацетил-КоА

На третьем этапе остаток уксусной кислоты, входящий в состав ацетил-кофермента А, подвергается дальнейшему окислению и превращается в СО₂ и Н₂О. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК) или циклом Кребса. За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - это завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота, связанная со своим переносчиком - коферментом А в форме ацетил-кофермента А

Вышесказанное можно иллюстрировать следующей схемой:

Белки Углеводы Жиры

(аминокислоты)

 

Ацетил-КоА

ЦТК

СО₂ Н₂О

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным и потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

На первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетил-кофермента А на молекулу щавелево-уксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

СООН

СООН СН₂

СН₃ + СН₂ + Н₂О НО-С-СООН + KoA ~SH

С=О С=О СН₂ Кофермент А

SKoA СООН СООН

Ацетил-КоА ЩУК Лимонная кислота

Лимонная кислота содержит три карбоксильные группы, т.е. является трикарбоновой кислотой, что обусловило название этого цикла.

Далее, от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы СО₂ и четыре пары атомов водорода и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетил-кофермента А синтезируется 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнение цикла Кребса

(III этапа ГДФ-пути):

O

CH₃-C ~SKoA + 2 O₂ + 12 АДФ + 12 Н₃PO₄ ¾®

Ацетил-кофермент А

KoA-SH + 2 CO₂ + H₂O + 12 АТФ

Схематично цикл Кребса можно представить следующим образом:

Лимонная

KoA-SH кислота (С₆ )

Ацетил-КоА СО₂

( С₂) 2 Н (+1/2 О₂, - 3 АТФ)

Яблочная Янтарная

кислота (С₄) кислота (С₄ )

2 Н (+1/2 О₂, - 3 АТФ)

Биологическая роль цикла трикарбоновых кислот заключается в том, что он является главным источником АТФ для организма. Цикл Кребса дает АТФ больше, чем все вместе взятые предшествующие ему процессы образования ацетил-кофермента А из белков, углеводов и жиров.

Суммируя уравнения всех трех этапов можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути окисления глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях II и III этапов необходимо удвоить, т.к. из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и соответственно две молекулы ацетил-КоА):

Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + 38 АДФ + 38 Н₃РО₄ ¾® 6 СО₂ + 6 Н₂О + 38 АТФ

Аэробный распад гликогена.

Аэробное окисление гликогена протекает в клетках печени и мышц, т.е. там, где имеются запасы этого углевода. Различие между окислением глюкозы и гликогена касается только первой стадии первого этапа – образования глюкозо-6-фосфата. При окислении глюкозы глюкозо-6-фосфат образуется с затратой АТФ (см. с. 45), а при распаде гликогена вместо АТФ расходуется фосфорная кислота (см. с. 44). Поэтому при аэробном распаде гликогена АТФ синтезируется на одну молекулу больше (в расчете на одну молекулу глюкозы).

СООН СООН

С = О + НАД·Н₂ СН – ОН + НАД

СН₃ СН₃

Пируват Лактат

В этом случае все реакции протекают анаэробно (без участия митохондрий и потребления кислорода) и приводят к образованию и накоплению лактата (молочной кислоты). Такой анаэробный распад углеводов получил название анаэробный гликолиз или просто гликолиз.

Гликолиз полностью протекает в цитоплазме клеток, и синтез АТФ происходит только анаэробно (см. 7-ю и 10-ю стадии I этапа аэробного ГДФ-пути).

В мышцах гликолизу, в основном, подвергается гликоген (его в мышцах много!) и его анаэробному распаду соответствует следующее итоговое уравнение:

(С₆Н₁₀О₅)_n + 3 АДФ + 3 Н₃РО₄ ¾®

Гликоген

(С₆Н₁₀О₅)_n-1 + 2 С₃Н₆О₃ + 3 АТФ

Укороченный Лактат

гликоген

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы, протекающий без участия митохондрий и потребления кислорода.

Анаэробный распад глюкозы наблюдается, главным образом, в красных клетках крови (эритроцитах), в которых отсутствуют митохондрии. Для этих клеток глико­лиз является основным источником энергии.

Итоговое уравнение гликолитического распада глюкозы следующее:

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2 Н₃РО₄ 2С₃Н₆О₃ + 2 АТФ

Глюкоза Лактат

Аэробный и анаэробный распад глюкозы и гликогена протекают практически одинаково, но при любом распаде гликогена образуется на одну молекулу АТФ больше, так как в этом случае образование глюкозо-6-фосфата происходит без использования АТФ (см. с.44).

В целом, ГДФ-путь распада углеводов может быть представлен следующей упрощенной схемой:

Глюкоза Гликоген

Гл-6-ф

Пируват

Ацетил-КоА

СО₂ Н₂О Лактат

(+ 38 АТФ при (+ 2 АТФ при

распаде глюкозы; распаде глюкозы;

+ 39 АТФ при + 3 АТФ при

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ.

Переваривание и всасывание углеводов.

С пищей в сутки поступает 400-500 г углеводов. Основные пищевые углеводы - крахмал, клетчатка, сахароза (пищевой сахар), лактоза (молочный сахар), гликоген.

Переваривание пищевых углеводов начинается в ротовой полости. Под действием фермента слюны – амилазы крахмал и гликоген подвергаются неглубокому расщеплению с образованием низкомолекулярных полисахаридов –декстринов. Дальнейший распад декстринов, а также нерасщепленного крахмала и гликогена протекает в тонкой кишке с участием амилазы поджелудочного сока. В результате образуется дисахарид мальтоза, состоящая из двух остатков глюкозы. Завершается переваривание углеводов превращением образовавшейся мальтозы и других пищевых дисахаридов (сахароза, лактоза) в моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), главными из которых является глюкоза.

Клетчатка (целлюлоза), в молекуле которой остатки глюкозы соединены прочными связями, в ходе пищеварения не расщепляется и, пройдя через весь кишечник, выделяется из организма.

Образовавшиеся моносахариды всасываются по системе воротной вены и поступают вначале в печень. При этом в печень поступает практически только глюкоза, т.к. в ходе всасывания в клетках тонкой кишки в неё могут превращаться другие моносахариды (фруктоза, галактоза и др.).

В печени значительная часть глюкозы превращается в гликоген, который представляет собою запасную, резервную форму глюкозы или депо глюкозы (свободная глюкоза накапливаться в клетках не может, так как её молекулы имеют малый размер и легко проходят через клеточные мембраны). Между приемами пищи в печени протекает противоположный процесс - гликоген распадается на глюкозу, которая из печени выходит в кровь.

5.2.Синтез гликогена.

Глюкоза, используемая для синтеза гликогена, предварительно активируется. Вначале глюкоза взаимодействует с АТФ и превращается в глюкозо-6-фосфат, который затем легко переходит в глюкозо-1-фосфат (формулы этих соединений см. ниже в разделе «Метаболизм глюкозы»). Далее глюкозо-1-фосфат реагирует с УТФ (уридинтрифосфат - макроэргическое соединение, похожее по строению на АТФ и содержащее вместо аденина урацил). В ходе этой реакции отщепляются два остатка фосфорной кислоты в виде дифосфата и образуется очень активная форма глюкозы - уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза).

Схематично активацию глюкозы можно представить следующим образом:

+ АТФ +УТФ

ГлГл-6-ф Гл-1-ф Гл-1-УДФ

- АДФ - ФФ

Синтез гликогена осуществляется путем присоединения образовавшейся УДФ-глюкозы к наружным цепям молекул имеющегося в клетках печени гликогена, который называется «затравкой». При этом в молекулу гликогена включаются только остатки глюкозы. В результате многократного присоединения остатков глюкозы наружные цепи удлиняются и разветвляются, что ведет к значительному увеличению размера молекул гликогена.

Синтез гликогена может быть описан следующим уравнением:

(С₆Н₁₀О₅)_n + m УДФ-C₆Н₁₀О₅ (С₆Н₁₀О₅)_{n + m} + m УДФ

Гликоген-«затравка» УДФ-глюкоза Удлиненный гликоген

Освобождающиеся в процессе синтеза гликогена молекулы УДФ вступают в реакцию с АТФ и снова превращаются в УТФ:

УДФ + АТФ УТФ + АДФ

Таким образом, источником энергии для синтеза гликогена является АТФ, а УТФ выполняет роль переносчика энергии.

Благодаря синтезу в печени происходит накопление гликогена и его концентрация может достигать 5-6 %. Превращение в печени глюкозы в гликоген предотвращает резкое увеличение её содержания в крови во время приема пищи.

Синтез гликогена из глюкозы также происходит в мышцах, но его концентрация в них не превышает 2-3 %. Образованию гликогена в мышцах способствует пищевая гипергликемия - повышение концентрации глюкозы крови во время приема пищи, обусловленное тем, что часть глюкозы проходит через печень в большой круг кровообращения. Кроме этого, незначительная часть глюкозы может всасываться из кишечника по лимфатической системе и, минуя печень, сразу попадать в большой круг кровообращения.

Синтез гликогена ускоряется гормоном инсулином.

5.3. Распад гликогена.

Между приемами пищи гликоген печени расщепляется и превращается в глюкозу, которая выходит в кровь. Этот распад идет с участием фосфорной кислоты и называется фосфоролизом. Под действием фосфорной кислоты от наружных цепей гликогена поочередно отщепляются остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Полностью гликоген не расщепляется. Оставшиеся небольшие молекулы гликогена служат в дальнейшем «затравкой» при его синтезе из глюкозы.

Фосфоролиз гликогена протекает по следующему уравнению:

(С₆Н₁₀О₅)_n + m Н₃РО₄ (С₆Н₁₀О₅)_n-m + m Гл-1-ф

Исходный гликоген Гликоген-«затравка»

Последующее превращение глюкозо-1-фосфата в свободную глюкозу осуществляется в две стадии. На первой стадии глюкозо-1-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат; на второй стадии происходит гидролиз глюкозо-6-фосфата и образуется свободная глюкоза и фосфорная кислота:

+Н₂О

Гл-1-ф Гл-6-ф Глюкоза + Н₃РО₄

Распад гликогена в печени до глюкозы часто обозначается термином глюкогенез и ускоряется гормонами глюкагоном и адреналином.

Благодаря протеканию в печени двух противоположных процессов: синтеза гликогена из глюкозы и его распада снова на глюкозу, её концентрация в крови изменяется только в небольшом диапазоне, и поэтому кровь постоянно снабжает все органы глюкозой.

В мышцах расщепление гликогена обычно наблюдается при выполнении физической работы. Однако свободная глюкоза здесь не образуется, так как в мышечных клетках нет фермента, вызывающего гидролиз глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-1-фосфат и глюкозо-6-фосфат из-за наличия фосфатного остатка через стенку мышечных клеток проходить не могут и поэтому все дальнейшие превращения этих соединений протекают непосредственно в мышцах и направлены на обеспечение их энергией.

Распад гликогена в мышцах стимулирует гормон адреналин, который выделяется в кровь как раз во время мышечной работы.

Метаболизм углеводов.

Использование глюкозы в организме осуществляется двумя путями:

· Бóльшая часть углеводов (90-95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ-путь), который является для организма главным источником энергии.

· Незначительная часть глюкозы (5-10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ-путь), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ·Н_2.

5.4.1. Гексозодифосфатный путь (ГДФ-путь).

ГДФ-путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ-путь функционирует постоянно, а анаэробный распад углеводов наблюдается только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном, в скелетных мышцах.

5.4.1.1. Аэробный распад глюкозы.

Аэробный распад углеводов по ГДФ-пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном итоге к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии.Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ-пути происходит в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращаются в пировиноградную кислоту (пируват). Этот этап часто называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза путем взаимодействия с АТФ переходит в активную форму – глюкозо-6-фосфат:

Глюкоза Глюкозо-6-фосфат

Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза. Поэтому все превращения глюкозы в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее, глюкозо-6-фосфат вступает в различные пути метаболизма глюкозы (например, рассмотренный выше синтез гликогена).

На следующих стадиях глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, далее превращается во фруктозо-1,6-дифосфат. (Этим объясняется название данного пути распада углеводов – гексозодифосфатный путь, поскольку фруктоза содержит шесть атомов углерода и относится к гексозам).

Перечисленные реакции можно описать следующими уравнениями:

Глюкозо-6-фосфат Фруктозо-6-фосфат Фруктозо-1,6-дифосфат

Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две фосфотриозы - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, которые являются изомерами и легко переходят друг в друга:

 

В последующих реакциях данного этапа участвует только фосфоглицериновый альдегид, и по мере его использования в него превращается фосфодиокси­ацетон:

Фосфодиоксиацетон Фосфоглицериновый альдегид

Поэтому можно считать, что из глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Следующая стадия – окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее непосредственно в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атом водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии в продукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется макроэргической связью:

Фосфоглицериновый альдегид 1,3 - дифосфоглицерат

При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД·Н₂ передает атомы водорода в дыхательную цепь митохондрий, где эти атомы связываются с молекулярным кислородом и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез АТФ. Как уже отмечалось (см. главу «4. Биологическое окисление»), перенос двух атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ.

Таким образом, в данных условиях первый этап ГДФ – пути протекает аэробно. Поскольку из глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида и, соответственно, две молекулы восстановленного НАД, то в расчете на одну молекулу глюкозы в процессе тканевого дыхания осуществляется синтез 6 молекул АТФ.

На следующей стадии фосфатный остаток, благодаря наличию макроэргической связи, легко передается на молекулу АДФ с образованием АТФ:

1,3 –дифосфоглицерат 3-фосфоглицерат

Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным или субстратным фосфорилированием. Это самый быстрый путь получения АТФ.

На последующих стадиях образовавшийся 3-фосфоглицерат изомеризуется в 2-фосфоглицерат, от которого затем отщепляется молекула воды, что приводит к перераспределению энергии в молекуле и возникновению макроэргической связи:

3–фосфоглицерат 2-фосфоглицерат Фосфоенолпируват

Завершается первый этап ГДФ пути реакцией анаэробного фосфорилирования, в ходе которой синтезируется еще одна молекула АТФ:

Фосфоенолпируват Пируват

(Пировиноградная кислота)

Учитывая, что из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется 10 молекулы АТФ (6 – аэробно и 4 – анаэробно). При этом следует учесть, что на первых стадиях расходуется 2 молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом 8 молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

С₆Н₁₂О₆ + О₂ + 8 АДФ + 8 Н₃РО₄ 2 С₃Н₄О₃ + 2Н₂О + 8АТФ

Глюкоза Пируват

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из лактата (см. ниже) может синтезироваться глюкоза, а из неё затем гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют О₂. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый газ и два атома водорода. Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с выделением воды и одновременным синтезом АТФ, а образовавшаяся из пирувата уксусная кислота присоединяется макроэргической связью к коферменту А -переносчику остатков кислот.

Кофермент А содержит в своей молекуле остаток витамина В₅ – пантотеновой кислоты и имеет свободную SH-группу. В сокращенном виде он обозначается - КоА-SН.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетил-кофермент А. Уксусная кислота, связанная с коферментом А, обладает высокой химической активностью, и поэтому ацетил-кофермент А часто называют активной уксусной кислотой.

В одной из реакций этого этапа еще участвует в качестве кофермента производное витамина витамина В₁ - тиаминдифосфат.

Итоговое уравнение II этапа ГДФ-пути:

C₃H₄O₃ + 1¤2 O₂ + KoA-SH + 3 АДФ + 3 H₃PO₄ ¾®

Пируват Кофермент А

O

СH₃-C~SKoA + CO₂ + H₂O + 3 АТФ

Ацетил-КоА

На третьем этапе остаток уксусной кислоты, входящий в состав ацетил-кофермента А, подвергается дальнейшему окислению и превращается в СО₂ и Н₂О. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК) или циклом Кребса. За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - это завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота, связанная со своим переносчиком - коферментом А в форме ацетил-кофермента А

Вышесказанное можно иллюстрировать следующей схемой:

Белки Углеводы Жиры

(аминокислоты)

 

Ацетил-КоА

ЦТК

СО₂ Н₂О

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным и потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

На первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетил-кофермента А на молекулу щавелево-уксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

СООН

СООН СН₂

СН₃ + СН₂ + Н₂О НО-С-СООН + KoA ~SH

С=О С=О СН₂ Кофермент А

SKoA СООН СООН

Ацетил-КоА ЩУК Лимонная кислота

Лимонная кислота содержит три карбоксильные группы, т.е. является трикарбоновой кислотой, что обусловило название этого цикла.

Далее, от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы СО₂ и четыре пары атомов водорода и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетил-кофермента А синтезируется 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнение цикла Кребса

(III этапа ГДФ-пути):

O

CH₃-C ~SKoA + 2 O₂ + 12 АДФ + 12 Н₃PO₄ ¾®

Ацетил-кофермент А

KoA-SH + 2 CO₂ + H₂O + 12 АТФ

Схематично цикл Кребса можно представить следующим образом:

Лимонная

KoA-SH кислота (С₆ )

Ацетил-КоА СО₂

(