Щавелево-уксусная a- Кетоглутаровая

кислота (С₄) кислота (С₅)

2H СО₂

(+1/2 O_2, 2Н (+1/2 О_2,

- 3 АТФ) - 3 АТФ)

Яблочная Янтарная

кислота (С₄) кислота (С₄ )

2 Н (+1/2 О₂, - 3 АТФ)

Биологическая роль цикла трикарбоновых кислот заключается в том, что он является главным источником АТФ для организма. Цикл Кребса дает АТФ больше, чем все вместе взятые предшествующие ему процессы образования ацетил-кофермента А из белков, углеводов и жиров.

Суммируя уравнения всех трех этапов можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути окисления глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях II и III этапов необходимо удвоить, т.к. из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и соответственно две молекулы ацетил-КоА):

Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + 38 АДФ + 38 Н₃РО₄ ¾® 6 СО₂ + 6 Н₂О + 38 АТФ

Аэробный распад гликогена.

Аэробное окисление гликогена протекает в клетках печени и мышц, т.е. там, где имеются запасы этого углевода. Различие между окислением глюкозы и гликогена касается только первой стадии первого этапа – образования глюкозо-6-фосфата. При окислении глюкозы глюкозо-6-фосфат образуется с затратой АТФ (см. с. 45), а при распаде гликогена вместо АТФ расходуется фосфорная кислота (см. с. 44). Поэтому при аэробном распаде гликогена АТФ синтезируется на одну молекулу больше (в расчете на одну молекулу глюкозы).

Итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада гликогена

(С₆Н₁₀О₅)_n + 6 О₂ + 39 АДФ + 39 Н₃РО₄ ¾®

Гликоген

(С₆Н₁₀О₅)_n-1 + 6 СО₂ + 6 Н2О + 39 АТФ

Укороченный

гликоген

5.4.1.3. Анаэробный распад углеводов.

Анаэробный распад углеводов обычно протекает в мышцах при выполнении интенсивных нагрузок. По своему содержанию анаэробный распад соответствует первому этапу ГДФ-пути. Однако из-за высокой скорости этого процесса образующиеся в больших количествах НАД·Н₂ и пируват не полностью окисляются в митохондриях. В этом случае бóльшая часть НАД·Н₂ передает атомы водорода пировиноградной кислоте непосредственно в цитоплазме:

СООН СООН

С = О + НАД·Н₂ СН – ОН + НАД

СН₃ СН₃

Пируват Лактат

В этом случае все реакции протекают анаэробно (без участия митохондрий и потребления кислорода) и приводят к образованию и накоплению лактата (молочной кислоты). Такой анаэробный распад углеводов получил название анаэробный гликолиз или просто гликолиз.

Гликолиз полностью протекает в цитоплазме клеток, и синтез АТФ происходит только анаэробно (см. 7-ю и 10-ю стадии I этапа аэробного ГДФ-пути).

В мышцах гликолизу, в основном, подвергается гликоген (его в мышцах много!) и его анаэробному распаду соответствует следующее итоговое уравнение:

(С₆Н₁₀О₅)_n + 3 АДФ + 3 Н₃РО₄ ¾®

Гликоген

(С₆Н₁₀О₅)_n-1 + 2 С₃Н₆О₃ + 3 АТФ

Укороченный Лактат

гликоген

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы, протекающий без участия митохондрий и потребления кислорода.

Анаэробный распад глюкозы наблюдается, главным образом, в красных клетках крови (эритроцитах), в которых отсутствуют митохондрии. Для этих клеток глико­лиз является основным источником энергии.

Итоговое уравнение гликолитического распада глюкозы следующее:

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2 Н₃РО₄ 2С₃Н₆О₃ + 2 АТФ

Глюкоза Лактат

Аэробный и анаэробный распад глюкозы и гликогена протекают практически одинаково, но при любом распаде гликогена образуется на одну молекулу АТФ больше, так как в этом случае образование глюкозо-6-фосфата происходит без использования АТФ (см. с.44).

В целом, ГДФ-путь распада углеводов может быть представлен следующей упрощенной схемой:

Глюкоза Гликоген

Гл-6-ф

Пируват

Ацетил-КоА

СО₂ Н₂О Лактат

(+ 38 АТФ при (+ 2 АТФ при

распаде глюкозы; распаде глюкозы;

+ 39 АТФ при + 3 АТФ при

Распаде гликогена распаде гликогена

В расчете на одну в расчете на одну

молекулу глюкозы) молекулу глюкозы)

Соотношение между аэробным и анаэробным распадом углеводов определяется потребностью клеток в энергии (АТФ). При низкой и средней потребности клеток в АТФ преобладает аэробное окисление, а при высокой потребности в энергии бόльшая часть углеводов превращается в молочную кислоту, т.е. используются в гликолизе