Влияние экологических условий на семеношение (плодоношение) деревьев и насаждений

Новые леса создают главным образом семенным способом -посевом семян или посадкой растений, выращенных из семян. Следовательно, исходный лесокультурный материал - семена. В то же время известно, что многие свойства и особенности деревьев (форма кроны и ствола, динамика роста, сопротивляемость к заболеваниям и вредителям, смолистость и др.) определяются наследственностью, отраженной в генетическом коде семян. Поэтому при искусственном создании новых насаждений должен быть использован селекционный семенной материал, обеспечивающий выращивание древостоев в наиболее короткие сроки и высокого качества. В связи с этим работу по повышению продуктивности искусственных насаждений следует начинать с получения семян с высокими наследственными качествами. С этой целью в лесном хозяйстве проводят большую работу по созданию постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе, что позволяет повысить на 10...20% продуктивность создаваемых лесов, а также их устойчивость к стрессовым ситуациям окружающей среды.

Повышенные требования, предъявляемые к семенному материалу, объясняются еще и тем, что проростки формируют свой организм в начальный период роста за счет запасов питательного вещества семени. Следовательно, качество выращиваемых растений в первый период их роста во многом зависит от состояния запасного питательного вещества семени.

Семеношение, или репродуктивная способность деревьев и кустарников, наступает в разные сроки, при достижении определенной стадии развития, определяемой генетическими факторами и онтогенезом данного индивидуума. Лесные растения плодоносят не ежегодно и урожаи семян из года в год бывают неодинаковыми. Деревья с крупными плодами (дуб, каштан, орех) расходуют на их образование больше пластических веществ и плодоносят реже, чем породы с мелкими семенами (осина, береза, ильм). Этим вызвана периодичность семеношения лесных древесных растений. Урожайные годы сменяются годами небольших урожаев или полных неурожаев. Неодинаково плодоносят отдельно стоящие деревья и деревья в сформированных насаждениях. Годы обильных урожаев семян называют семенными годами.

Процесс формирования семян сложен и продолжителен. Он зависит от многих факторов, влияющих на состояние зрелого семени. У большинства древесных растений цветочные почки закладываются в вегетационный период, предшествующий году, когда происходит цветение и образование семян, а формирование семян длится более года. Например, семена сосны обыкновенной и кедра сибирского созревают через 16... 18 мес. после цветения.

Семеношение деревьев зависит от биологических особенностей и внешних условий среды, которые взаимосвязаны и обусловливают друг друга. Большую роль в урожае семян играют погодные условия, особенно во время цветения и созревания. К биологическим особенностям относят возраст и генотип дерева. Для устойчивого семеношения необходимо, чтобы растение прошло юношеский (ювенильный) этап развития, в период которого наблюдается активный вегетативный рост и закладываются генеративные органы. Это происходит тем скорее, чем благоприятнее внешние условия. Раньше других достигают возмужалости светолюбивые породы. С возрастом урожайность увеличивается, что связано не только с изменением физиологического состояния деревьев, но и с увеличением размеров крон и количества плодоносящих побегов (см.:посадочный материал). В перестойном насаждении (этап старения) у деревьев снижается общая жизнедеятельность и, соответственно, репродуктивная способность тем раньше, чем хуже условия местопроизрастания. В первые годы после вступления деревьев в генеративную фазу количество семян бывает невысоким. С началом устойчивого семеношения качество семян повышается. У очень старых деревьев уменьшаются размеры, масса шишек и семян, а также снижаются их посевные качества. Потомство, выращенное из семян от старых деревьев, развивается хуже, чем от молодых.

Большинство основных лесообразующих пород - растения однодомные. Однако такие породы, как сосна, ель, лиственница могут быть физиологически женскими и мужскими. Наибольший урожай дают деревья женского типа и обоеполые. Разный ритм сезонного развития деревьев одного и того же вида приводит к тому, что период закладки генеративных почек, цветения и созревания семян у них протекает в неодинаковых метеорологических условиях. Это влияет на величину урожая семян. Так, позднораспускающаяся форма дуба черешчатого, у которой цветение происходит обычно после поздних весенних заморозков, отличается лучшей урожайностью желудей, чем рано распускающаяся форма.

Периодичность семеношения - это одна из биологических особенностей, связанных прежде всего с расходом большого количества запасов пластических (питательных) веществ при формировании обильного урожая. Значительный расход пластических веществ при обильном семеношении может привести в последующие годы к тому, что, несмотря на достаточное количество сформировавшихся цветочных почек, после урожайного года, многие из них погибают на разных стадиях развития из-за недостатка питательных веществ. Следовательно, для формирования последующего обильного урожая растению нужно накопить необходимый запас пластических веществ.

На семеношение деревьев большое влияние оказывают внешние условия среды в период цветения и созревания семян. К ним относятся климатические, погодные и экологические условия. Последние характеризуются комплексом факторов и прежде всего освещенностью, температурой и влажностью воздуха, плодородием почв, а также особенностью почвенного микроклимата.

Из климатических и погодных факторов наиболее сильное влияние на урожай оказывает температура воздуха. Особенно заметно влияние температуры на семеношение проявляется в более северных областях, где условия для плодоношения приближаются к предельному минимуму. Между количеством и качеством сформировавшихся семян и колебаниями летних температур существует тесная связь. Наиболее заметна эта связь для сосны, произрастающей в северных и южных областях.

В табл. 1 приведены данные о семеношении и его периодичности у некоторых видов деревьев и кустарников. Периодичность урожаев семян сосны в восточных районах наблюдается через 5...6 лет, а в северных районах семенные годы наступают через 10 лет и более. Чем благоприятнее климатические условия, тем чаще и обильнее плодоносят лесные деревья, и наоборот, чем суровее климат, тем реже урожай и ниже качество семян. Границей урожаев семян сосны следует признать изотерму за июль - сентябрь, равную примерно 10...12 °С.

Существенную роль в формировании урожая играет влажность воздуха. Низкая относительная влажность воздуха и ветер в период цветения сосны способствуют разносу пыльцы и завязыванию шишек. Сырая, дождливая погода отрицательно сказывается на образовании урожая. Ранние осенние заморозки, низкая летняя температура (ниже средней многолетней) замедляют вызревание плодовых почек. При неблагоприятных погодных условиях наблюдается пониженная интенсивность цветения, образуется много неоплодотворенных цветков. У многих пород они засыхают и опадают, у некоторых продолжают развиваться и образуют плод без семян или с семенами без зародыша (партенокарпия для лиственных и партеноспермия -для хвойных). Часто одиночно стоящие деревья с однополыми цветами образуют пустые семена вследствие того, что распределение на дереве генеративных органов (цветков у цветковых растений и микроспорофиллов у хвойных) не благоприятствует их самоопылению (сосна, ель, пихта, лиственница, береза). В целом же свободно стоящие деревья плодоносят обильно и чаще. Семена (посадочный материал) у них формируются более высокого качества, чем в насаждении. Это связано прежде всего с лучшим освещением кроны дерева.

Большую роль в обилии и качестве семеношения играют условия опыления. Без опыления цветы засыхают и опадают или продолжают развиваться, образуя плод с невсхожими семенами, у хвойных пород - с пустыми семенами. У лиственницы, пихты и ели доля нормально развитых семян может снижаться до 30 %. Перекрестное опыление повышает качество семян. Так, при перекрестном опылении полнозернистость семян лиственниц сибирской и Сукачева, березы и секвойи достигает 80...90 %, тогда как при самоопылении составляет только 3...5 %. Отсутствие у пыльцы лиственницы воздушных мешков затрудняет ее разлет и опыление. Именно поэтому шишки лиственницы рекомендуют собирать не с одиночных, а с произрастающих группами деревьев - у них легче происходит перекрестное опыление.

Свет- необходимое условие цветения и созревания семян. Хорошее освещение материнского дерева обеспечивает лучшее накопление в семенах запасных питательных веществ, идущих в дальнейшем на образование проростка - посадочный материал. У таких деревьев, по сравнению с затененными, имеются большая площадь питания и более благоприятный почвенный микроклимат, создаваемый за счет лучшего прогревания почв. Последнее имеет существенное значение для роста и семеношения деревьев.

Важный этап в формировании урожая - вызревание и накопление массы семян. При этом химический состав формирующихся семян с течением времени меняется качественно и количественно. На образование сложных химических соединений в семенах оказывают влияние климатические факторы. Так, жиры в семенах сосны обыкновенной из северных и южных областей отличаются между собой как по составу, так и по структуре. При холодной и дождливой погоде семена полностью не вызревают и имеют меньшую массу, чем при обычных условиях. В северных областях чаще всего встречаются пустые, неживые и недоразвитые семена. Причина этого - низкая температура вегетационного периода.

Установлена четкая связь между степенью вызревания семян и географическим положением материнских деревьев. Температура воздуха, оказывая непосредственное влияние на степень вызревания семян, отражается также на их массе. От температуры воздуха зависит продолжительность вегетационного периода, в течение которого происходит не только развитие зародыша семени, но и накопление питательных веществ. Масса семян - характерный признак их географического происхождения. Чем холоднее климат (а в горных условиях - чем выше над уровнем моря), тем меньше масса семян и размеры шишек. В связи с этим средняя масса семян сильно варьирует. Оценивают семена по массе 1 000 шт. Так, масса 1 000 шт. семян сосны в Архангельской обл. около 4 г, в Московской обл. - около 6 г, в Харьковской - более 8 г и т. д.

Деревья начинают плодоносить в различном возрасте в зависимости от того, растут ли они одиночно или находятся в сомкнутых насаждениях. В первом случае плодоношение начинается раньше, во втором - позднее. На плодоношение деревьев влияют и такие внешние факторы, как повреждение деревьев энтомо - и фитовредителями, антропогенное воздействие и т. п.

Семеношение насаждений зависит от тех же факторов и условий, что и семеношение деревьев, а также от состава насаждений, их возраста, полноты и количества деревьев разного класса роста. В лучших условиях местопроизрастания насаждения плодоносят чаще, а урожай выше (см.: лесопитомник).

Участие отдельных деревьев в формировании урожаев неодинаково. Наибольшее количество семян (до 80 % всего урожая в насаждении) дают деревья I и II классов роста по Крафту. Установлена корреляционная зависимость урожая от диаметра дерева, его высоты и объема кроны. Деревья более высоких классов роста часто имеют также большие размеры шишек и семян, и лучшее качество. Высокая энергия семеношения деревьев господствующего яруса объясняется лучшими условиями роста, но прямая зависимость урожая от размеров деревьев существует и для всего насаждения в целом.

В пределах каждого класса роста наблюдается значительная индивидуальная изменчивость деревьев по степени семеношения. Она зависит от многих причин: уровня закладки генеративных органов и их сохранности на разных этапах, сезонных ритмов развития, устойчивости к вредителям и т. п.

Деревья в насаждении различаются не только по урожайности, но и по биолого-морфологическим признакам шишек и семян (размерам и массе шишек, их раскрываемости, выходу семян из шишек, массе семян, их полнозернистости и всхожести). Эти признаки находятся в тесной зависимости от условий среды.

Таким образом, семеношение древесных растений зависит, прежде всего, от биологии породы, климата, погоды в период цветения и образования семян, условий местопроизрастания, освещенности крон, опыления, наличия грибных заболеваний семян и повреждения их насекомыми. Из перечисленных факторов видно, что процесс семеношения может быть управляемым и направленным на повышение урожайности и получение высококачественных семян. Это может быть достигнуто путем: улучшения почвенного плодородия внесением удобрений; обеспечения оптимальной освещенности крон на протяжении всего периода эксплуатации лесосеменного объекта, что достигается редким размещением деревьев при посадке и проведением систематических изреживаний при образовании загущенных насаждений; создания благоприятных условий для опыления; проведения мер борьбы с грибными болезнями и насекомыми, повреждающими семена (см.: садовый центр).

Чтобы правильно планировать семенозаготовки необходимо знать не только среднюю величину урожая, выведенную из наблюдений за ряд лет, но и наблюдавшиеся колебания в размере урожая. Так, средний урожай сосны за 15 лет в Лесной опытной даче РГАУ-МСХА составил 1,6 кг/га, но колебания были от 0,1 до 6,35 кг/га.