Строение интерфазного клеточного ядра

1) Ядерная оболочка. Она состоит из 2 мембран: наружной и внутренней. Между ними есть пространство, которое сообщается с каналами ЭПС. В ядерной оболочке есть поры. Они имеют сложное строение. Чем активнее клетка, тем пор больше. Через поры идет транспорт веществ в ядро и из него. Функции ядерной оболочки: барьерная, транспорт веществ.

2) Ядерный сок - кариоплазма. Это бесцветный коллоидный раствор. Он содержи белки, липиды, углеводы, минеральные вещества.

3) Ядрышко. Может быть 1 или несколько ядрышек. Оно имеет округлую форму, состоит из белков и РНК, находится у вторичной перетяжки некоторых хромосом. Функция: синтез рибосом.

4) Хромосомы.

Вещество хромосомы называется хроматин. Он состоит из ДНК - 40% и белков - 60%. ДНК - это полимер с большой молекулярной массой, состоящий из мономеров – нуклеотидов.

В состав нуклеотида ДНК входят:

1. азотистые основания. Их 4: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц).

2. дезоксирибоза

3. фосфорная кислота.

Нуклеотиды соединяются друг с другом через фосфорную кислоту одного нуклеотида и дезоксирибозу другого и образуют цепочку. Молекула ДНК состоит из 2 цепочек, которые соединяются друг с другом через азотистые основания по принципу комплиментарности. Аденин комплементарен тимину, между ними 2 водородные связи, а гуанин комплементарен цитозину, между ними 3 водородные связи. Молекула ДНК - это правозакрученная спираль, состоящая из 2 полинуклеотидных цепочек, которые соединены по принципу комплиментарности и направлены антипараллельно относительно друг друга.

Функции ДНК: хранение, использование, удвоение и реализация наследственной информации.

Вся ДНК клетки называется геном клетки.

Ген - это последовательность нуклеотидов ДНК. несущая информацию о первичной структуре белка.

В процессе эволюции у эукариот увеличилась длина ДНК в 1000 раз по сравнению с прокариотами, а количество генов возрасло в 100 раз. В связи с этим появилась избыточная ДНК. У эукариот только 1% ДНК составляют активные гены, а 99% - избыточная ДНК.

Молекулярное строение гена у эукариот.

У эукариот выделяют три типа последовательностей ДНК:

1) Многократно повторяющиеся последовательности. Они занимают 15% ДНК. Они повторяются в геноме около 100 000 раз, содержат от 10 до 100 нуклеотидов, не несут наследственной информации.

2) Умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Они занимают 10-50% ДНК у разных эукариот (у человека 10%). Они повторяются около 10 000 раз, содержат от 100 до 1000 нуклеотидов, в этих последовательностях находятся гены, отвечающие за р-РНК, т-РНК и белки-гистоны. Последовательности состоят из кодирующих участков, называемых гены и некодирующих участков, называемых спейсоры.

3) Уникальные гены. Занимают 75% ДНК. Повторяются до 10 раз, содержат более 1000 нуклеотидов, они кодируют все структурные белки, кроме гистонов. Уникальные гены имеют расщепленное строение. В пределах гена есть как кодирующие участки, называемые экзоны, так и некодирующие участки, называемые интроны.

Строение интерфазного клеточного ядра.34

1 ядро — самая крупная органелла эукариотической клетки.

2 Ядро состоит из хроматина, ядрышка и нуклеоплазмы, окружённых ядерной оболочкой.

3 Хроматин Термином «хроматин» обозначают комплекс ядерной двуцепочечной ДНК с белками (гистоны, негистоновые белки). Различают гетеро- и эухроматин.

4 Ядрышко (nucleolus) Оно не является самостоятельной органеллой; это компактная структура в ядре интерфазных клеток, содержащая петли ДНК 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом

5Ядерная оболочка состоит из внутренней и наружной ядерной мембраны и ядерной пластинки.

6 Нуклеолазма заключена в ядерную оболочку, состоит из ядерного матрикса и ядерных частиц

Ядро (nucleus) — самая крупная органелла эукариотической клетки диаметром от 3 до 10 мкм. Ядро может быть различной формы (например, округлое, овальное, палочковидное, бобовидное, сегментированное). Как правило, клетка имеет одно ядро, однако встречаются двуядерные (клетки печени) и многоядерные клетки остеокласты Эритроциты млекопитающих в ходе эволюции утратили ядро. Ядро состоит из хроматина, ядрышка и нуклеоплазмы, окружённых ядерной оболочкой.

Хроматин Термином «хроматин» обозначают комплекс ядерной двуцепочечной ДНК с белками (гистоны, негистоновые белки). Хроматин представлен хроматиновыми волокнами диаметром 11 нм, состоящими из сферических структурных единиц — нуклеосом.Гистоны (H2A, H2B, H3 и H4) в составе нуклеосом содержат большое количество положительно заряженных аминокислот аргинина и лизина, что увеличивает аффиность гистонов к отрицательно заряженной ДНК.. Различают гетеро- и эухроматин.

• Гетерохроматин — транскрипционно неактивный, конденсирован- ный хроматин интерфазного ядра. Располагается преимущественно по перифе рии ядра и вокруг ядрышек, составляет 10% от общего хроматина. Типичный пример гетерохроматина — тельце Барра

• Эухроматин — менее конденсированная (диспергированная) часть хроматина, локализуется в более светлых участках ядра между гетерохроматином

Ядрышко (nucleolus) — округлой формы тельце диметром 1—5 мкм. Оно не является самостоятельной органеллой; это компактная структу- ра в ядре интерфазных клеток, содержащая петли ДНК 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом. Плотный фибриллярный компонент (pars fibrosa) состоит из транскрипционно активных участков ДНК. Гранулярный компонент (pars granulosa) содержит зрелые предшественники рибо- сомных субъединиц (СЕ). Основные функции ядрышка — синтез рРНК (транскрипция и процессинг рРНК) и образование СЕ рибосом.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка состоит из внутренней и наружной ядерной мембраны и ядерной пластинки. •На поверхности наружной ядерной мембраны расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарную цистер у Перинуклеарная цистерна локализуется между наружной и внутренней мембранами, шириной в 20–40 нм. В местах слияния двух мембран расположены ядерные поры. • Внутренняя ядерная мембрана снаружи граничит с перинуклеарной ци- стерной, изнутри отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой. • Ядерная пластинка толщиной 80–300 нм содержит белки промежу- точных филаментов — ламины A, B и C, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина • Комплекс ядерной поры образован 8 белковыми гранулами, сформи- рованных примерно из 100 разных белков, которые контролируют ядерный импорт (факторы транскрипции) и экспорт (РНК) Нуклеоплазма

Нуклеолазма заключена в ядерную оболочку, состоит из ядерного матрикса (рибонуклеопротеиновая сеть) и ядерных частиц (ассоциатов разных молекул — АТФазы, ГТФазы, НАД-пирофосфатазы, ДНК- и РНК-полимеразы, факторов транскрипции, ядерных рецепторов).

 

Вопрос 35

Организация хроматина.Эухроматин и гетерохроматин
Краткий обзор ответа:
Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс—хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.
Хроматин (хроматиновая нить) представляет собой интерфазное состояние хромосомы и отличается от последних степенью спирализации и, соответственно, длиной. Поэтому число хроматиновых нитей в соматических клетках должно соответствовать диплоидному набору хромосом. Хроматин - это функционально активное состояние хромосом!
Хроматин, также, как и хромосома, неоднороден по своей структуре. Различают два типа хроматина: эухроматин и гетерохроматин, которые морфологически и функционально отличаются друг от друга. Эухроматин - это деспирализованные и функционально активные участки хроматина, в этих участках интенсивно происходят процессы транскрипции. Гетерохроматин - более спирализованные и функционально неактивные участки хроматина. Эти участки содержат незначительное количество структурных генов и, по существу, представляют собой участки хроматина временно или постоянно выключенные из процессов регуляции клеточной активности.
В разных типах тканей и на различных этапах индивидуального развития чередование и расположение участков эухроматина и гетерохроматина определенной хроматиновой нити могут существенно отличаться. Возможно это является одним из механизмов клеточной дифференцировки.
Основная часть:
В ядре клеток обнаруживаются мелкие зернышки и глыбки материала, который окрашивается основными красителями и поэтому был назван хроматином (от греч. chroma – краска).
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП) и состоит из ДНК, соединённой с белками-гистонами или негистоновыми белками. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые называются нуклеосомами. Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализации каждой из хромосом неодинакова по их длине. Реализацию генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом.
Классификация хроматина. Различают два вида хроматина:
1) эухроматин, локализующийся ближе к центру ядра, более светлый, более деспирилизованный, менее компактный, более активен в функциональном отношении. Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.
2) гетерохроматин - плотно спирализованная часть хроматина. Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид тёмных пятен, гранул. Гетерохроматин располагается ближе к оболочке ядра, более компактен, чем эухроматин и содержит “молчащие” гены, т. е. гены, которые в настоящий момент неактивны. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин. Конститутивный гетерохроматин никогда не переходит в эухроматин и является гетерохроматином во всех типах клеток. Факультативный гетерохроматин может превращаться в эухроматин в некоторых клетках или на разных стадиях онтогенеза организма. Примером скопления факультативного гетерохроматина является тельце Барра – инактивированная Х-хромосома у самок млекопитающих, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы.
Таким образом, по морфологическим признакам ядра (по соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При её повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина, при снижении – нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлении функций ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса – кератиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon – ядро и pyknosis – уплотнение).

Хроматин и хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП), но хроматин – это раскрученное, а хромосомы – скрученное состояние. Хромосом в интерфазном ядре нет, они появляются при разрушении ядерной оболочки (во время деления).

Распределение гетерохроматина (топография его частиц в ядре) и соотношение содержания эу- и гетеро-хроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществить их идентификацию как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изображения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохроматин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру.