Перенос низкомолекулярных веществ через плазмолемму

Этот перенос (независимо от его направления - внутрь клетки или из неё) может осуществляться тремя способами.-

1. Простая диффузия (пассивный транспорт)	а) Это самостоятельное проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации. б) Так проходят небольшие нейтральные молекулы (Н2О, СО2, О2) и низкомолекулярные гидрофобные органические вещества (жирные кислоты, мочевина).
2. Облегчённая диффузия	а) Здесь вещество проходит через мембрану опять-таки по градиенту своей концентрации, но с помощью специального белка - транслоказы. б) Молекулы последней обычно пронизывают мембрану, образуя в ней транспортные каналы, и специфичны в отношении лишь данного вещества. в) Примеры - К^+- и Na^+-каналы.
3. Активный транспорт	а) Вещество переносится с помощью специальной транспортной системы (насоса) против градиента концентрации. б) Для этого требуется энергия; чаще всего её источником служит распад АТФ. в) Пример - Na^+,K^+-насос (или Na^+,K^+-АТФаза).

Перенос в клетку крупных соединений и частиц (эндоцитоз)

Здесь тоже можно выделить 3 разновидности.

1. Пиноцитоз	Это захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений.
2. Фагоцитоз	То же самое, но в отношении твёрдых частиц.
3. Эндоцитоз, опосредованный рецепторами	Поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы.

Во всех случаях
вначале образуется впячивание плазмолеммы в цитоплазму,
которое всё углубляется и, в конце концов, превращается в пузырёк, окружённый мембраной и полностью находящийся в цитоплазме.

Перенос из клетки крупных соединений и частиц (экзоцитоз)

1. Секреция	а) Это такое выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки. б) При этом могут выделяться вещества разного размера - и высокомолекулярные (например, белковые гормоны в передней доле гипофиза), и низкомолекулярные: ионы Н^+ в желудке и почках, биологически активные катехоламины в соединительной ткани и т.д. в) Выведение этих веществ в одних случаях происходит в виде секреторных пузырьков, в других - по типу облегчённой диффузии или активного транспорта. г) В понятие секреции обычно не включают выведение из клетки обычных продуктов её обмена, а также выведение из неё таких ионов (напр., Na^+), которые остаются в окружающей среде.
2. Экскреция	а) Это выброс из клетки твёрдых частиц. б) Осуществляется путём слияния с плазмолеммой цитоплазматического пузырька, содержащего выделяемые частицы.
3. Рекреция	Рекреция же - перенос твёрдых частиц через клетку: включает фагоцитоз и экскрецию.

Схема трансмембранного переноса

Схема - участие плазмолеммы в поступлении и выведении веществ.
а) На схеме показаны те 9 вариантов трансмембранного транспорта, которые были перечислены выше. б) При этом надо иметь в виду, что (как уже отмечалось выше) секреция не всегда осуществляется путём выделения секреторных пузырьков: в ряде случаев её механизмами являются облегчённая диффузия или активный транспорт.

2.2.3. Межклеточные соединения (контакты)

В некоторых тканях клетки прилегают друг к другу - как мы это видели, например, в канальцах почки (препарат 1,а-б).
Тогда между клетками обычно образуются те или иные межклеточные соединения.

Виды контактов

I. Общее описание

(Нумерация контактов в таблице совпадает с их нумерацией на приведённой схеме)

1. Простое межклеточное соединение	а) Это просто сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм без образования специальных структур. б) При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов - кадгеринов, интегринов и др.
2.Интердигита- ция (пальцевидное соединение)	Плазмолемма двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинирует в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки.
3. Щелевидное соединение (нексус, или gap-junction)	а) В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. б) Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы.
4. Плотное соединение (запирающая зона, или zona occludens)	а) Здесь плазмолеммы вплотную прилегают друг к другу - с помощью специальных белков. б) Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. б) Они обеспечивают надёжное отграничение двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.
5. Десмосомы	а) В области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней (цитоплазматической) стороны - за счёт белков десмоплакинов. б) Отсюда в цитоплазму отходят в виде пучка тонкие нити (промежуточные филаменты цитоскелета; см. п. 3.4.2). В эпителии они образованы белком кератином. в) Пространство между плазмолеммами заполнено утолщённым гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками - десмоглеинами, образующими фибриллоподобные структуры и дисковидное утолщение посередине.
6. Адгезивный поясок	По структуре данный контакт похож на десмосомный, но имеет форму ленты, опоясывающей клетку, утолщения со стороны цитоплазмы образованы белком винкулином (а не десмоплакинами), отходящие в цитоплазму нити - тонкие (а не промежуточные) филаменты из белка актина, иные по природе и сцепляющие белки.
7. Синапсы	а) Это области передачи сигнала от одной возбудимой клетки другой. б) В синапсе различают пресинаптическую мембрану (принадлежащую одной клетке), синаптическую щель и постсинаптическую мембрану (ПоМ) (часть плазмолеммы другой клетки). в) Обычно сигнал передаётся химическим веществом - медиатором, воздействующим на специфические рецепторы в ПоМ.

II. Функциональная классификация

Перечисленные контакты можно сгруппировать следующим образом.

I. Контакты простого типа	а) Простые межклеточные соединения б) Интердигитации
II. Контакты сцепляющего типа	а) Десмосомы б) Адгезивный поясок
III. Контакты запирающеготипа	Плотные соединения
IV. Контакты коммуникационноготипа	а) Нексусы б) Синапсы

Иллюстрации

I. Нексус

Электронная микрофотография и схема - нексус. 1. На микрофотографии (А) мы видим, что межклеточное пространство, широкое (1) вне нексуса, в области нексуса (2) резко суживается до щели в 2 нм. 2. На схеме (Б) показаны коннексоны (3) - цилиндрические белковые каналы, идущие через две плазмолеммы (4) из одной клетки в другую.

Полный размер

II. Десмосома

Электронная микрофотография и схема - десмосома. 1. а) Вне десмосомы (1) плазматические мембраны имеют обычную структуру (2). б) В области же десмосомы появляются дополнительные слои (3), а в цитоплазму клетки от прикрепительной пластинки (4) отходят тонкие фибриллы (5). 2. Между плазмолеммами на схеме показаны поперечные межмембранные филаменты (6) и центральная перегородка (7), образованная слиянием наружных краёв гликокаликса соседних клеток.

2.2.4. Структуры клеточной поверхности

Цитоплазма ряда клеток образует выросты - микроворсинки, реснички и др.

Микроворсинки