Кафедра гистологии и эмбриологии

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

Г.А.Демяшкин

ЦИТОЛОГИЯ

Г. МОСКВА

Год

Цитология (от греч.:kytos – клетка, logos – учение) – наука о клетке, изучающая морфологические и функциональные характеристики клеток и их производных, способность к воспроизведению, а также их взаимодействие, позволяющее определять орган как единое целое.

Мы рассмотрим клетку как самостоятельную единицу, а также в совокупности с биохимическими внутриклеточными процессами происходящих в ней, взаимосвязи с другими клетками, что отвечает молекулярному, клеточному и тканевому уровням организации живой материи.

КЛЕТКА

1. ЦИТОПЛАЗМА

2. КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

3. ЯДРО

· кариолемма

· кариоплазма

· ядрышко

· хроматин

1.1. ОРГАНОИДЫ

1.2. ВКЛЮЧЕНИЯ

1.1.1. ОБЩИЕ

1.1.2. СПЕЦИАЛЬНЫЕ

· Нейрофиламента

· Миофиламента

· Ресничка

· Жгутик

1.1.1.1. МЕМБРАННЫЕ

1.1.1.2. НЕМЕМБРАННЫЕ

МИТОХОНДРИЯ 1. РИБОСОМА

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ 2. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

A. АГРАНУЛЯРНАЯ 3. ЭЛЕМЕНТЫ ЦИТОСКЕЛЕТА

B. ГРАНУЛЯРНАЯ a. микротрубочка

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ b. микрофиламента

ЛИЗОСОМА c. промежуточная филамента

5. ПЕРОКСИСОМА

Клеточная оболочка и мембраны мембранных органоидов имеют типичное строение и относятся к биологическим мембранам.

Понятие о дифференцировке

1. Специализация каждого вида клеток достигается в процессе дифференцировки.

В этот процесс вступают стволовые клетки, способные делиться;
в ряду же появляющихся клеток

постепенно образуются структуры, необходимые для выполнения определённых функций;

теряются какие-то другие, ненужные уже структуры;

при этом на определённом этапе дифференцировки обычно утрачивается способность к делению.

2. В ряде случаев утрачивается и классическое клеточное строение:
образуются

безъядерные клетки (эритроциты, роговые чешуйки),
симпласты (волокна скелетных мышц, наружный слой трофобласта плаценты) или
синцитий (сперматогенные клетки - предшественники сперматозоидов).

 

Безъядерные эритроциты и кератиноциты	а) Они развиваются из ядросодержащих клеток, которые на определённой стадии развития теряют ядро. б) Иногда эти элементы называют постклеточными структурами. в) Мы же их будем рассматривать как безъядерные клетки.
Симпласты	а) Симпласты - крупные образования, содержащие множество ядер. Они появляются либо путём слияния исходных клеток (мышечные волокна), либо в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы. б) Когда содержится не очень большое число ядер, продолжают пользоваться термином "клетка". Например, двуядерные и многоядерные клетки часто встречаются в печени.
Синцитий	а) В случае синцития после деления клетки между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики. б) Если число неполных делений достаточно велико, синцитий может объединять по несколько тысяч клеток.

2.1.2. Форма клеток и их ядер

Просмотрим ряд препаратов, иллюстрирующих разнообразие форм клеток и ядер.

Отростчатые клетки

3. Препарат - отростчатая клетка (нервная клетка). Окраска нигрозином. 1. Данная клетка, в отличие от предыдущих, имеет многочисленные отростки (2), многие из которых ветвятся. 2. В центре тела клетки - ядро (1) округлой формы.

Полный размер

Симпласты

4,а. Препарат - симпласты (мышечные волокна языка). Окраска гематоксилин-эозином. 1. На снимке - пучки мышечных волокон, срезанных продольно (1) или поперечно (2). 2. В продольно срезанных волокнах видны две особенности - наличие большого количества ядер (3), прилегающих к оболочке, и наличие поперечной исчерченности: в волокнах чередуются тёмные (4) и светлые (5) полосы.	Полный размер
4,б. Препарат - симпласты (мышечные волокна языка). Окраска гематоксилин-эозином. а) В поперечносрезанных волокнах видны многочисленные точки красноватого цвета (6). б) Это миофибриллы - специфические структуры мышечных волокон, обеспечивающие сократительную функцию. в) Они оттесняют ядра (3) к периферии волокон.	Полный размер

Принцип организации мембран

I. Компоненты мембран

Липидный компонент	В основе биологической мембраны - двойной слой амфифильных липидов (1). а) Молекулы таких липидов (2) имеют 2 части - гидрофобную (2,а) (два углеводородных "хвоста" жирных кислот) и гидрофильную (2,б) (остатки спирта, азотистого основания, углевода). б) В водной среде эти молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором гидрофобные части молекул обращены друг к другу, а гидрофильные - к водной фазе.	Схема - строение мембран. Полный размер
Белки	Кроме того, в состав мембран входят белки. Т.н. интегральные белки (3) глубоко встроены в мембрану, насквозь пронизывая липидный бислой. А периферические белки (4) связаны с одной из поверхностей мембраны.
Углевод- ный компо- нент	а) Углеводы, как правило, самостоятельно в мембрану животных не входят; но углеводные компоненты (5) имеются во многих мембранных липидах и белках (соответственно, гликолипидах и гликопротеидах). б) Причём, обычно данные компоненты расположены с наружной стороны мембраны. б) В итоге, оказывается, что наружная и внутренняя поверхности одной и той же мембраны различны по составу.
Вид при электронной микроско- пии	а) При электронной микроскопии срединная (гидрофобная) часть липидного бислоя (6) выглядит как светлая полоса между двумя электроноплотными полосами. б) Последние образованы гидрофильными "головками" липидов и белками.

II. Подвижность компонентов

Латеральная подвиж- ность	а) Компоненты мембран обладают определённой латеральной подвижностью (могут перемещаться в плоскости мембраны). б) Поэтому данная модель организации мембраны называется жидкостно-мозаичной структурой.
Вращение некоторых белков	а) Кроме того, некоторые интегральные белки способны путём вращения менять свою ориентацию относительно поверхностей мембраны. б) Так функционируют некоторые мембранные переносчики: связав вещество с одной стороны, они поворачиваются в мембране на 180^о и высвобождают вещество с другой стороны мембраны.
Ориентация углеводных компонен- тов	К подобному вращению неспособны белки с углеводными компонентами - в силу высокой гидрофильности последних.

Особенности плазмолеммы

Дальше в этой теме будем рассматривать только плазмолемму.

Структурные особенности этой мембраны таковы. 1. Толщина её (7-10 нм) обычно больше, чем у других клеточных мембран. Это обусловлено большим содержанием различных интегральных и периферических белков. 2. Кроме того, к наружной стороне плазмолеммы почти всех клеток прилежит надмембранный слой - гликокаликс (3-4 нм). Он тоже содержит гликопротеиды, а также различные ферменты.

Функции плазмолеммы

Плазмолемма выполняет многочисленные функции.

1. Опорная функция	Мембрана участвует в формообразовании клетки: к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).
2. Рецепторная функция	С наружной стороны плазмолеммы могут находиться специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам.
3. Взаимо- действие с дру- гими клетками	а) С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие путём адгезии, т.е. "слипания" своих поверхностей. б) Часто образуются и долговременные контакты между клетками, причём, известно несколько типов таких контактов (п. 2.2.3).
4. Барьерная функция	За счёт своего липидного бислоя, мембрана непроницаема для многих веществ (гидрофильных соединений и ионов), т.е. эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.
5. Транспортная функция	а) Вместе с тем, плазмолемма содержит транспортные системы для переноса в клетку или из неё определённых веществ - низкомолекулярных, высокомолекулярных, а также более крупных частиц - как жидких, так и твёрдых. б) Благодаря этому, цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.
6. Создание трансмембран- ного потенциала	1. Среди транспортных систем плазмолеммы - Na^+,K^+-насос и каналы для ионов K^+. а) Благодаря деятельности насоса, внутри клеток создаётся избыток К^+, а снаружи - Na^+. б) А благодаря наличию К^+-каналов, небольшая часть ионов К^+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток. 2. Поэтому плазмолемма всех клеток имеет снаружи положительный заряд, а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов. 3. а) Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит, кроме того, Na^+-каналы. б) Они открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает изменение трансмембранного потенциала.

2.2.2. Способы трансмембранного переноса

Виды контактов

I. Общее описание

(Нумерация контактов в таблице совпадает с их нумерацией на приведённой схеме)

1. Простое межклеточное соединение	а) Это просто сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм без образования специальных структур. б) При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов - кадгеринов, интегринов и др.
2.Интердигита- ция (пальцевидное соединение)	Плазмолемма двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинирует в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки.
3. Щелевидное соединение (нексус, или gap-junction)	а) В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. б) Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы.
4. Плотное соединение (запирающая зона, или zona occludens)	а) Здесь плазмолеммы вплотную прилегают друг к другу - с помощью специальных белков. б) Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. б) Они обеспечивают надёжное отграничение двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.
5. Десмосомы	а) В области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней (цитоплазматической) стороны - за счёт белков десмоплакинов. б) Отсюда в цитоплазму отходят в виде пучка тонкие нити (промежуточные филаменты цитоскелета; см. п. 3.4.2). В эпителии они образованы белком кератином. в) Пространство между плазмолеммами заполнено утолщённым гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками - десмоглеинами, образующими фибриллоподобные структуры и дисковидное утолщение посередине.
6. Адгезивный поясок	По структуре данный контакт похож на десмосомный, но имеет форму ленты, опоясывающей клетку, утолщения со стороны цитоплазмы образованы белком винкулином (а не десмоплакинами), отходящие в цитоплазму нити - тонкие (а не промежуточные) филаменты из белка актина, иные по природе и сцепляющие белки.
7. Синапсы	а) Это области передачи сигнала от одной возбудимой клетки другой. б) В синапсе различают пресинаптическую мембрану (принадлежащую одной клетке), синаптическую щель и постсинаптическую мембрану (ПоМ) (часть плазмолеммы другой клетки). в) Обычно сигнал передаётся химическим веществом - медиатором, воздействующим на специфические рецепторы в ПоМ.

II. Функциональная классификация

Перечисленные контакты можно сгруппировать следующим образом.

I. Контакты простого типа	а) Простые межклеточные соединения б) Интердигитации
II. Контакты сцепляющего типа	а) Десмосомы б) Адгезивный поясок
III. Контакты запирающеготипа	Плотные соединения
IV. Контакты коммуникационноготипа	а) Нексусы б) Синапсы

Иллюстрации

I. Нексус

Электронная микрофотография и схема - нексус. 1. На микрофотографии (А) мы видим, что межклеточное пространство, широкое (1) вне нексуса, в области нексуса (2) резко суживается до щели в 2 нм. 2. На схеме (Б) показаны коннексоны (3) - цилиндрические белковые каналы, идущие через две плазмолеммы (4) из одной клетки в другую.

Полный размер

II. Десмосома

Электронная микрофотография и схема - десмосома. 1. а) Вне десмосомы (1) плазматические мембраны имеют обычную структуру (2). б) В области же десмосомы появляются дополнительные слои (3), а в цитоплазму клетки от прикрепительной пластинки (4) отходят тонкие фибриллы (5). 2. Между плазмолеммами на схеме показаны поперечные межмембранные филаменты (6) и центральная перегородка (7), образованная слиянием наружных краёв гликокаликса соседних клеток.

2.2.4. Структуры клеточной поверхности

Цитоплазма ряда клеток образует выросты - микроворсинки, реснички и др.

Микроворсинки

Реснички

I. Световой уровень

Реснички (200 нм в диаметре) примерно в 2 раза толще микроворсинок (100 нм) и могут быть различимы под световым микроскопом (при большом увеличении).

6. Препарат - реснички эпителиальных клеток (стенка трахеи). Окраска гематоксилин-эозином. 1. Клетки, выстилающие просвет трахеи(1), имеют разную форму и размер; поэтому их ядра лежат на разных уровнях. 2. Клетки, чьи ядра образуют самый наружный ряд (2), содержат на апикальной поверхности реснички (3).

Полный размер

Неклеточные структуры

1. Под термином "неклеточные структуры" понимают, во-первых, ядросодержащие образования, не имеющие классической клеточной организации, т.е. уже знакомые нам симпласты и синцитии; во-вторых, компоненты межклеточного вещества – волокна и основное аморфное вещество. 2. Ниже мы рассмотрим два препарата, иллюстрирующие межклеточное вещество.

2.3.1. Волокна соединительной ткани

7. Препарат - волокна соединительной ткани (дерма кожи). Окраска гематоксилин-эозином.
1. Под пластом поверхностных (эпителиальных) клеток (1) расположена подлежащая часть кожи (дерма) (2). 2. В дерме видны а) ядра клеток, окрашенные гематоксилином в фиолетовый цвет, б) а также - многочисленные волокна (3), идущие в разных направлениях и окрашенные эозином в розовый цвет.	Полный размер

2.3.2. Аморфное вещество хряща

8. Препарат - межклеточное вещество гиалинового хряща. Окраска гематоксилин-эозином.
1. а)Клетки занимают небольшую часть объёма ткани. б) Причём, они находятся группами в специальных полостях – лакунах (1). 2. Основную часть объёма ткани составляет межклеточное вещество (2). а) В нём тоже содержатся волокна, но они - тонкие и не видны. б) Окраска межклеточного вещества определяется, главным образом, основным аморфным веществом.	Полный размер
3. а) Волокон больше вокруг клеток, и поэтому данные участки оксифильны. б) Вокруг лакун преобладает базофильное аморфное вещество.

 

 

 

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

Г.А.Демяшкин

ЦИТОЛОГИЯ

Г. МОСКВА

Год

Цитология (от греч.:kytos – клетка, logos – учение) – наука о клетке, изучающая морфологические и функциональные характеристики клеток и их производных, способность к воспроизведению, а также их взаимодействие, позволяющее определять орган как единое целое.

Мы рассмотрим клетку как самостоятельную единицу, а также в совокупности с биохимическими внутриклеточными процессами происходящих в ней, взаимосвязи с другими клетками, что отвечает молекулярному, клеточному и тканевому уровням организации живой материи.