Клеточные мембраны и структуры клеточной поверхности

2.2.1. Клеточные мембраны

а) Не только клетка в целом, но и многие внутриклеточные структуры (ядра, митохондрии, цистерны эндоплазматической сети и др.) окружены мембранами.

В связи с этим, различают
плазматическую мембрану, или плазмолемму (мембрана самой клетки),
ядерную мембрану и т.д.

б) Все эти мембраны построены по одному принципу, хотя и имеют те или иные особенности.

Принцип организации мембран

I. Компоненты мембран

Липидный компонент	В основе биологической мембраны - двойной слой амфифильных липидов (1). а) Молекулы таких липидов (2) имеют 2 части - гидрофобную (2,а) (два углеводородных "хвоста" жирных кислот) и гидрофильную (2,б) (остатки спирта, азотистого основания, углевода). б) В водной среде эти молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором гидрофобные части молекул обращены друг к другу, а гидрофильные - к водной фазе.	Схема - строение мембран. Полный размер
Белки	Кроме того, в состав мембран входят белки. Т.н. интегральные белки (3) глубоко встроены в мембрану, насквозь пронизывая липидный бислой. А периферические белки (4) связаны с одной из поверхностей мембраны.
Углевод- ный компо- нент	а) Углеводы, как правило, самостоятельно в мембрану животных не входят; но углеводные компоненты (5) имеются во многих мембранных липидах и белках (соответственно, гликолипидах и гликопротеидах). б) Причём, обычно данные компоненты расположены с наружной стороны мембраны. б) В итоге, оказывается, что наружная и внутренняя поверхности одной и той же мембраны различны по составу.
Вид при электронной микроско- пии	а) При электронной микроскопии срединная (гидрофобная) часть липидного бислоя (6) выглядит как светлая полоса между двумя электроноплотными полосами. б) Последние образованы гидрофильными "головками" липидов и белками.

II. Подвижность компонентов

Латеральная подвиж- ность	а) Компоненты мембран обладают определённой латеральной подвижностью (могут перемещаться в плоскости мембраны). б) Поэтому данная модель организации мембраны называется жидкостно-мозаичной структурой.
Вращение некоторых белков	а) Кроме того, некоторые интегральные белки способны путём вращения менять свою ориентацию относительно поверхностей мембраны. б) Так функционируют некоторые мембранные переносчики: связав вещество с одной стороны, они поворачиваются в мембране на 180^о и высвобождают вещество с другой стороны мембраны.
Ориентация углеводных компонен- тов	К подобному вращению неспособны белки с углеводными компонентами - в силу высокой гидрофильности последних.

Особенности плазмолеммы

Дальше в этой теме будем рассматривать только плазмолемму.

Структурные особенности этой мембраны таковы. 1. Толщина её (7-10 нм) обычно больше, чем у других клеточных мембран. Это обусловлено большим содержанием различных интегральных и периферических белков. 2. Кроме того, к наружной стороне плазмолеммы почти всех клеток прилежит надмембранный слой - гликокаликс (3-4 нм). Он тоже содержит гликопротеиды, а также различные ферменты.

Функции плазмолеммы

Плазмолемма выполняет многочисленные функции.

1. Опорная функция	Мембрана участвует в формообразовании клетки: к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).
2. Рецепторная функция	С наружной стороны плазмолеммы могут находиться специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам.
3. Взаимо- действие с дру- гими клетками	а) С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие путём адгезии, т.е. "слипания" своих поверхностей. б) Часто образуются и долговременные контакты между клетками, причём, известно несколько типов таких контактов (п. 2.2.3).
4. Барьерная функция	За счёт своего липидного бислоя, мембрана непроницаема для многих веществ (гидрофильных соединений и ионов), т.е. эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.
5. Транспортная функция	а) Вместе с тем, плазмолемма содержит транспортные системы для переноса в клетку или из неё определённых веществ - низкомолекулярных, высокомолекулярных, а также более крупных частиц - как жидких, так и твёрдых. б) Благодаря этому, цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.
6. Создание трансмембран- ного потенциала	1. Среди транспортных систем плазмолеммы - Na^+,K^+-насос и каналы для ионов K^+. а) Благодаря деятельности насоса, внутри клеток создаётся избыток К^+, а снаружи - Na^+. б) А благодаря наличию К^+-каналов, небольшая часть ионов К^+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток. 2. Поэтому плазмолемма всех клеток имеет снаружи положительный заряд, а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов. 3. а) Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит, кроме того, Na^+-каналы. б) Они открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает изменение трансмембранного потенциала.

2.2.2. Способы трансмембранного переноса