Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Эмбриональное развитие карпаСодержание книги
Поиск на нашем сайте
Карп откладывает икру на растительность в стоячей или слабопроточной воде при температуре обычно 17° С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним. Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленоватым оттенком, бесцветные и др. Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством (относительные размеры 1,25-1,4 мм), она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповых. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая. Продолжительность развития икры карпа до выхода из оболочек эмбрионов зависит, прежде всего, от температурных условий. Однако для развития икры и выклева необходимо, как установлено, определенное количество тепла. Для карпа это 60-80 градусо-ч [1]. Эмбриональный период развития карпа состоит из семи этапов. На первом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска (рисунок 2а, б ). У неоплодотворенной икринки (рисунок 2а) оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку. Это приводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 19°С длится примерно час. Диаметр икры увеличивается в среднем на одну треть. Одновременно в период, набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск (рисунок 3,6) [1]. Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит к глубоким изменениям обмена веществ. В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30-32 до 10-12 % и примерно в таком количестве остается до выклева эмбриона. Содержание гликогена – основного источника энергии в период образования бластодиска – уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическом обмене, снижается почти в 3 раза. а- неоплодотворенная икра; б- набухшая икра с образовавшимся зародышевым диском; в- стадия 2 бластомеров; г- стадия 4 бластомеров; д- стадия 8 бластомеров; е- стадия крупноклеточной морулы; ж- стадия бластулы; з- бластодерма охватывает половину желтка; и- стадия замыкания желточной пробки и появления зародышевого валика; к- стадия образования первых сомитов в туловище; л- стадия образования глазных пузырей; м- стадия формирования слуховых плакод; н- стадия формирования хрусталика; о- стадия начала пигментации глаз; п- стадия появления в крови форменных элементов; р- выклюнувшейся эмбрион (предличинка) Рисунок 2 - Эмбриональный период развития икры карпа [1]
На втором этапе происходит дробление бластодиска от двух бластомеров до бластулы, увеличивается число клеток, и уменьшаются их размеры. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте трех часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки-бластомера (рисунок 2,в), а затем наступают стадии четырех (рисунок 2,г), восьми (рисунок 2,д) бластомеров и т. д. Через 6 ч от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток (рисунок 2,е). Далее клетки бластодиска все больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель и образуется стадия бластулы (рисунок 2,ж). Бластула – это своеобразное многоклеточное образование – бластодерма, расположенная на анимальном полюсе желтка [1]. В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в два раза. В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование неравномерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры. На третьем этапе происходит обрастание желтка бластодермой, гаструляция и формирование эмбриона. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой, Через 8-9 ч половина желтка оказывается схваченной бластодермой (рисунок 2,з). Появляется зародышевый валик, который на стадии замыкания желточной пробки (рисунок 1,и) виден весьма отчетливо. У тела эмбриона заметен расширенный головной отдел. Желточная пробка замыкается. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше [1]. На четвертом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов эмбриона. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей эмбриона. Через 17-20 ч от оплодотворения икры тело эмбриона охватывает около 3/5 окружности желтка. Начинается сегментация тела. В туловище образуются первые два-три - сомита (рис. 2, к). В возрасте 22-24 ч формируются глазные пузырьки при продолжающейся сегментации тела (рисунок 2,л). Через 24-28 ч за глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рисунок 2,м). Количество сомитов достигает 9-11. Глазные бокалы (зачатки глаз) приобретают щелевидные углубления [1]. На пятом этапе обособляется хвостовой отдел и эмбрион начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. Через 35-45 ч в глазах отчетливо виден хрусталик (рисунок 2,н). Количество сомитов продолжает увеличиваться (более 20). Тело эмбриона совершает слабые движения. В возрасте немногим более двух суток наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются отолиты (рисунок 2,о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. На шестом этапе в возрасте 2,5 сут у эмбриона появляются форменные элементы в крови. Число сомитов в туловище 24, в хвостовом отделе 16. Глаза пигментированы (рисунок 2,о). Сформировалась кожная жаберная крышка. Голова пригнута к желтку. На рыле перед глазами появились обонятельные ямки. Снизу образовалась ротовая воронка. Позади глаз появились четыре жаберные плакоды. На уровне первого миотома располагается грудной плавничок. Эмбрион активно вращается в оболочке. Эта стадия эмбриона карпа, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития. На седьмом этапе из оболочки вылупляется предличинка. Это последний этап эмбрионального периода развития. Через 3 сут инкубации икры при температуре 19-22 °С начинается выклев эмбрионов. Выклюнувшиеся эмбрионы - предличинки имеют относительно слабо пигментированные глаза и тело. Пигментные клетки расположены на голове и вдоль хорды. Желточный мешок большой, грушевидной формы, сильно пигментирован. Эмбрион имеет сплошную плавниковую складку, расширенную в хвостовой части. Голова выпрямлена и отделена от хвоста, грудные плавники маленькие. Рот неподвижный, в форме ямки, в нижнем положении. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рисунок 2,р). Длина от рыла до конца хорды (плавниковая складка не учитывается) составляет 4-5 мм. После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии эмбриона, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7-1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 мг%. Эмбрионы питаются только за счет желточного мешка и малоподвижны. Как правило, они висят, прикрепившись к растениям, на которые была отложена икра. Для этой цели у вылупившихся из оболочки эмбрионов карпа имеются специальные органы, которые представлены парными железами, расположенными ниже и впереди глаз. Эмбрионы изредка отрываются и снова прикрепляются. Подобное состояние эмбрионов не только спасает их от врагов, но и способствует лучшему дыханию. На свет они реагируют положительно. Таким образом, клейкая оболочка икринок, наличие органов прикрепления эмбрионов, способность висеть, прикрепившись к растениям после вылупления, отсутствие светобоязни характеризуют карпа как фитофильную рыбу, приспособленную развиваться в стоячих или медленнотекущих водоемах с заросшим и заиленным дном. Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок карпа [1]. Икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося эмбриона [1]. Критическими периодами в развитии икры карпа, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются, следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода эмбриона из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель эмбрионов. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития [1]. В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, не допускать резких (более 2 °С) температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д. [1].
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-08-01; просмотров: 558; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 52.15.71.146 (0.012 с.) |