Запліднення, розвиток насіння та плоду.

 

Отже, гамети сформовані, відбулося запилення, пилок проріс в пилкову трубку, яка містить два спермії (рис.68).

Звичайно спермії по пилковій трубці проникають в зародковий мішок через мікропіле. На цей час оболонка і цитоплазма сперміїв розчиняються і в зародковому мішку опиняються тільки два гаплоїдних ядра. Одне з цих ядер зливається з яйцеклітиною і утворюється диплоїдна зигота, з якої формується зародок. Друге ядро зливається з центральною двоядерною клітиною і утворюється клітина, яка має потрійний набір хромосом (триплоїдний).

З неї починає розвиватися ендосперм, який буде постачати речовинами зародок, що розвивається. Ядро клітини пилкової трубки відмирає. Таке запліднення отримало назву подвійного запліднення. Воно вперше було відкрите і описане в 1898 році професором Київського університету С.Г.Навашиним на двох рослинах - рябчику та лілії. Однак, якщо уважніше придивитися до такого подвійного запліднення, то можна сказати, що воно не зовсім подвійне. Запліднення - це злиття двох гамет. У квіткових рослин це злиття яйцеклітини із спермієм. Але у випадку злиття іншого спермія з центральною клітиною можна говорити про умовне запліднення, або запліднення в переносному значенні. Однак вираз ”подвійне запліднення” набув широкого вжитку і заміняти його немає сенсу.

Рис. 68. Запліднення у квіткових рослин, зліва направо: зрілий зародковий мішок; проростання пилкової трубки; запліднена яйцеклітина та центральна; утворення зародка та ендоспермає.

 

Яке ж біологічне значення подвійного запліднення, що є тільки у квіткових рослин? Це явище, на думку багатьох вчених, виникло як результат сильного спрощення жіночого гаметофіта і який повністю позбувся запасу поживних речовин. Наявність ендосперму забезпечило швидке постачання зародка, що розвивається після запліднення, необхідними речовинами. Іншими словами, подвійне запліднення допомогло досягти максимальної економії матеріалу на побудову жіночого гаметофіту, а також максимально прискорило його розвиток.

Після подвійного запліднення в зародковому мішку з триплоїдної клітини насамперед починається розвиток поживної тканини - ендосперму. Його функція полягає в поглинанні поживних речовин із оточуючої тканини та передача їх зародку. Ці запасні поживні речовини формуються у вигляді жирів, крохмалю та білків. Ендосперм інтенсивно розвивається і може витісняти майже весь нуцелус (у злаків, лілійних, пасльонових та ін.). У інших рослин (у хрестоцвітих, складноцвітих, тощо) руйнуються і інтегументи. У деяких рослин нуцелус після запліднення не руйнується, а розростається, утворюючи запасаючу тканину - перисперм (лободові, гвоздикові, лататтєві та ін.). Таким чином, після запліднення може виникати запасаюча тканина або всередині зародкового мішка - ендосперм або поза ним - перисперм.

Зародок починає розвиватися з заплідненої яйцеклітини. Поступово формуються зародкові корінець, стебельце, брунечка. Одночасно починають формуватися сім`ядолі, де також відкладаються запасні поживні речовини. На рис. 69 зображена схема будови насіння однодольних рослин.

Сім`ядоля тут представлена досить вузьким шаром і носить назву щитка. Стебельце внизу переходить в корінець (зародковий корінь) - зачаток головного кореня. Зверху стебельця знаходяться сім`ядолі, або зародкові листочки. На самій верхівці стебельця розташована брунечка, яка дасть початок первинному пагону. Кількість сім`ядолей є однією з важливих ознак, що вказує на те, що рослини належать до класів однодольних або дводольних. У дводольних, як правило, дві сім`ядолі (рис. 69), у однодольних – одна. Але одна сім`ядоля є тільки у квіткових. У дводольних сім`ядолі незавжди розвинені. Наприклад, у насінні квасолі вони добре розвинені і майже витіснили ендосперм. У фіалки триколірної ендосперм зберігається, а сім`ядолі розвинуті відносно мало.

З розвитком зародка розвиваються і покриви, що його оточують. Інтегументи утворюють насінневу шкірку, а стінки зав`язі і оточуючі її тканини формують плід. Зовнішня частина плоду називається оплоднем. Таким чином, плід - це результат відозміни квітки, а насіння,

Рис. 69. Будова насіння дводольних (зліва) та однодольних рослин (зправа): 1 – насінна шкірка; 2 – плодова оболонка; 3 – ендосперм; 4 – сім'ядолі (у однодольних – щиток); 5 – брунечка з листочками; б – стебельце; 7 – корінець.

 

окрім насінної шкірки, оточуються ще і додатковими плідними оболонками. Отже, участь у формуванні плоду бере не лише гінецей, а й інші частини квітки. В окремих випадках плід може сформуватися і без утворення насіння. Такі плоди без насіння, наприклад, у банана.

 

Рис. 70. Листянка ваточника випускає насіння (зліва) та багато листянка магнолії (зправа).

Плоди часто складаються з окремих плодиків, що виникають з окремих плодолистків. Ці плодики можуть розташовуватися окремо, тоді такі плоди називають вільноплодиковими або апокарпними і бути зрослими – зрослоплодиковими або ценокарпними.

Найпримітивнішим апокарпним плодом є листянка (рис. 70). Плід може складатися з декількох або багатьох листянок і тоді він називається багатолистянкою (у магнолії, купальниці, калюжниці, півонії та ін.). З листянки виникає горішок та багатогорішок, що складається з багатьох горішків (у жовтеців, підмаренника, ломиноса, гравілата та ін.). Особливий тип багатогорішка у суниць, де плодики-горішки розміщуються на соковитому квітколожі. Він називається суничиною. При зменшенні кількості насіння в листянці та здерев`янілості частини оплодня виник ще один тип плоду – кістянка (слива, вишня, черешня, персик). До апокарпних плодів відносять і плід біб, який утворюється з одного плодолистка. Насіння у боба прикріплюється беспосердньо на внутрішньому боці плоду (горох, кінські боби, вика, люпин та інші бобові) (рис. 71).

Рис. 71. Апокарпні плоди (зліва направо): грішок підмаренника; суничина суниці лісової; кістянка абрикоса; біб сої.

 

Ценокарпні плоди походять від апокарпних. При зростанні плодолистків виникає плід коробочка, що характерна для багатьох рослин – бавовника, тюльпана, гіацинту, цибулі, дурману, блекоти, маку. В процесі еволюції з коробочки утворилися інші плоди - розкривні і нерозкривні. З розкривних – це стручок, який характерний для більшості хрестоцвітих. Якщо довжина стручка перевищує його ширину лише в 1,5 - 2 рази, то він називається стручечком. Досить велика кількість рослин мають нерозкривні сухі плоди - жолудь та горіх. Жолудь має шкірястий оплодень та пліску, наприклад, у дуба. У горіха ліщини пліска невеличка. Своєрідний плід крилатка, у якого по краях оплодня утворюється тонка плівка у вигляді крила. Плід сім`янка містить лише одну насінину і не розкривається (у складноцвітих, наприклад, соняшника). Особливий плід зернівка, який характений для злакових. Це однонасінний плід, у якого тонкий оплодень щільно прилягає до насінної шкірки і зростається з нею (рис. 72).

Рис. 72. Ценокарпні сухі плоди.

 

Різноманітні ценокарпні соковиті плоди. Це ягода та ягодоподібні плоди. Вважають, що вони походять від коробочки. Оплодень ягоди м`ясистий і соковитий. До цього типу відносять плоди томатів та інших пасльонових, винограду, фінікової пальми, конвалії, воронячого ока та інш. До ягодоподібних плодів належить померанець, який притаманний цитрусовим. Оплодень у них товстошкірий і зовні має багато ефіроолійних залозок, а гнізда мають крупні мішечки з рідким соком (лимон, мандарин, апельсин, тощо.). Різновидом ягоди є гарбузина. Своєрідний соковитий плід яблуко. Він утворений шляхом обрастання зав`язі квітковою трубкою. Насіння і внутрішні шари тканин залишаються досить твердими, а зовнішні шари стають м`ясистими та соковитими. Плід яблуко не тільки у яблуні, а й у груші, айви, горобини, глоду та ін. На рис. 73 зображені деякі з розглянутих нами типи плодів.