Транспорт органічних речовин.

 

Інша провідна тканина рослин - флоема - здійснює транспорт органічних речовин. Згадаємо, що провідними елементами флоеми у голонасінних є ситовидні клітини, а у покритонасінних трахеїди та судини. На кінці кожної ситовидної трубки є ситовидна пластинка, що пронизана отворами, через які поживні речовини переходять від однієї трубки до іншої. Клітини флоеми, на відміну від клітин ксилеми, живі, але без ядра та інших органоїдів, які б перешкоджали вільному рухові рідини.

Рис. 56. Схема транспорту речовин по флоемі. Кульки зображують молекули цукру. Цукор активно завантажується в ситовидні трубки (3,4), куди починає надходити вода з ксилеми (1,2). В місці споживання цукор виходить із ситовидних трубок і частина його в транспіраційному тоці по ксилемі знов піднімається в листки: 5 - судини ксилеми; 6 - клітина кореня; 7 - ситовидна трубка.

 

 

Ксилема та флоема утворюють безперервну провідну систему, яка пронизує практично всі частини рослини. В той час, як вода і розчинені в ній мінеральні речовини піднімаються по ксилемі, цукри, що утворюються при фотосинтезі, по флоемі відтікають вниз до місць, де вони використовуються. Це можуть бути верхівки пагонів та коренів, що ростуть, плоди та насіння, запасаючі тканини пагонів і коренів. Наприклад, у молодих рослин основним споживачем органічних речовин є саме кінчики коренів та пагонів, що ростуть. При дозріванні насіння та плодів майже вся органіка використовується на їх формування, що призводить до уповільнення або припинення вегетативного росту. Який же механізм пересування органічних речовин по флоемі? Нажаль, на це питання до цього часу немає однозначної відповіді. Вся справа в тому, що експериментально дуже складно вивчати рух рідини по флоемі. При найменшому порушенні цілісності ситовидних трубок тік органічних речовин припиняється. Однак, в такій складній ситуації вченими був запропонований цікавий дослід. Вони використали таких комах, як, зокрема, попелиці, які своїми дуже тоненькими хоботками проколюють епідерму рослин і живляться флоемним соком. Вся тонкість експерименту полягала в тому, щоб дуже акуратно перерізати хоботок комахи, а потім вивчати рідину, що через нього витікає. Так було встановлено, що швидкість руху рідини по флоемі складає від 50 до 100 см/год., а також докладно вивчений її хімічний склад. Здогадно, в самих загальних рисах, транспорт органічних речовин має такий вигляд. Основною речовиною, що утворюється внаслідок фотосинтезу, є глюкоза. В листку глюкоза перетвоюється в сахарозу (за хімічним складом це розчин звичайного цукру, який ми з вами вживаємо в їжу) і активно пересувається в ситовидні трубки дрібних жилок. Цей процес називається завантаженням флоеми.

В міру заповнення ситовидних трубок розчином цукру, кількість води в них зменшується. Щоб відновити її кількість, вода, що потрапляє в листок завдяки транспірації, прямує в ситовидні трубки. Таким чином, з током води сахароза переноситься до різних тканин рослин. Тут вона видаляється з флоеми (відбувається розвантаження ), а основна частина води повертається в ксилему і в транспіраційному тоці знов піднімається до листків (рис.52).

При формуванні квіток, дозріванні насіння та плодів більша частина поживних речовин переміщується не вниз, а вгору. Це можна пояснити тим самим механізмом транспорту по флоемі. Сахароза поглинається квітками, насінням, плодами і кількість органічних речовин у флоемному соці падає. Поживні речовини надходять туди, де їх концентрація менша. Отже, переміщення речовин по флоемі може відбуватися в різних напрямках в залежності від інтенсивності їх використання різними тканинами та органами рослини.

Важливо відзначити, що білки, які є головним будівельним матеріалом живих організмів, синтезуються в основному в кінчиках коренів. Тут частина цукрів з`єднуючись з азотистими речовинами, що надходять з грунту, перетворюється в складові частини білкових молекул - амінокислоти. Потім з амінокислот, які транспортуються в різні органи рослини, синтезуються різні білки.

Знання про транспорт різних речовин в рослині можуть бути використані при впливі на саму рослину або на її шкідників. Деякі речовини поглинаються поверхнею листків, переносяться до флоеми та транспортуються у всі органи рослини. На цьому засноване позакоре - неве живлення, наприклад азотними добривами, при якому поживний розчин наноситься на поверхню листків шляхом розпилення оприскувачем або з літака чи вертольота. Інші поживні речовини вносяться в грунт, тому що вони поглинаються тільки коренями. Це фосфорні та калійні добрива.

Іноді на поверхню листків наносять речовини, які не поглинаються ними. Це деякі пестициди - речовини, що захищають рослини від комах-шкідників та грибів-паразитів. Деякі пестициди не поглинаються рослинами і тому після оприскування не забруднюють ні плодів, ні коренів, якщо вони вживаються в їжу. Інші пестициди навпаки поглинаються коренями та листками, а потім розносяться по всій рослині. Вони вбивають шкідників, що живуть та живляться у внутрішніх тканинах і ніколи не контактують з поверхнею. Однак, такі пестициди застосовують переважно для декоративних рослин і ними не можна обробляти рослини, що вживаються в їжу, тому що вони токсичні для людини.

Висновки.

Лише рослинні організми на нашій планеті здатні перетворювати неорганічне в органічне, використовуючи для цього променеву енергію сонця. Цей процес носить назву фотосинтезу. Він протікає в дві стадії: світлову та темнову. На світлі в тилакоїдах відбувається фотоліз води. Водень та інші енергоємні речовини, що при цьому утворилися, використовуються в темнових реакціях для синтезу органічних речовин. Кисень, як побічний продукт, виділяється в атмосферу. Більшість живих організмів, у тому числі і рослини, використовують кисень для дихання. При диханні відбувається процес зворотний фотосинтезу - органічні речовини розкладаються до води та вуглекислого газу з вивільненням енергії. Частина цієї енергії використовується організмами для своїх потреб, а більша частина її розсіюється у вигляді тепла.

В процесі фотосинтезу створюється майже вся органічна речовина, що існує на нашій планеті, як у вигляді живих організмів, так і у вигляді їх залишків. Це перегній грунту, потужні поклади горючих копалин (торф, вугілля, нафта, тощо). Завдяки цьому ж процесові був утворений кисень атмосфери і тепер підтримується його постійна кількість.

Для забезпечення фотосинтезу необхідне надходження в листки води та мінеральних речовин. Всі необхідні міне- ральні речовини поділяють на макро - - та мікроелементи. Вони містяться в грун - ті. Родючість грунтів визначається вмістом в них гумусу - складного комплексу органо-мінеральних речовин. Найродючіші чорноземи, які здатні довго утримувати воду і розчинені в ній мінеральні речовини.

Вода пересувається переважно по ксилемі. Кореневі волоски “закачують” воду в ксилему, створюючи кореневий тиск. Але такий тиск не здатний підняти воду на велику висоту. Завдяки транспірації та силам зчеплення молекул води, вона піднімається практично на будь-яку висоту.

Відтік продуктів фотосинтезу відбувається по флоемі. Сахароза надходить в дрібні жилки листка (завантаження флоеми), а потім з током води пересувається в різні тканини та органи рослини. Тут відбувається розвантаження флоеми і вода знов повертається в ксилему, потрапляє в транспіраційний тік і спрямовується до листків.

Знаючи механізми надходження та транспорту речовин, ми отримуємо можливість керувати цими процесами, а також боротися із шкідниками.

Перевір свою пам`ять!

 

1. Що таке фотосинтез?

2. Що таке дихання і як воно пов`язане з фотосинтезом?

3. Хто з вчених вперше досліджував процеси фотосинтезу?

4. Що показали досліди Д. Прістлі?

5. Що встановив Жан Сенеб`є?

6. В чому суть дослідів Яна Інгенхауза?

7. Напишіть загальну формулу фотосинтезу.

8. Яка будова хлоропласта?

9. Чим визначається зелений колір хлоропластів?

10. Де розташовані молекули хлорофілу в хлоропласті?

11. З яких стадій складається фотосинтез?

12. Що відбувається в світловій фазі фотосинтезу?

13. Що таке фотоліз води?

14. Де протікають темнові реакції фотосинтезу?

15. Що синтезується в стромі хлоропластів?

16. Як “розпоряджаються” продуктами фотосинтезу різні рослини?

17. Що писав К.А.Тімірязєв про роль рослин на Землі?

18. Що називають мінеральним живленням рослин?

19. Скільки хімічних елементів є необ- хідними неорганічними поживними речовинами? Згадайте хоча б декілька.

20. Які речовини належать до макроелементів, а які до мікроелементів?

21.Як утворювався і утворюється грунт?

22. Що таке гумус?

23. Яка роль грунтів в наземних екосистемах?

24. По якій частині рослини переважно рухається вода і мінеральні речовини?

25. Що таке кореневий тиск?

26. Що таке транспірація і як вона регулюється?

27. Які фактори і як впливають на інтенсивність транспірації?

28. Що таке транспіраційний тік?

29. В чому заслуга М.Мальпігі, С.Хейлза?

30.Як пересуваються органічні речовин?

31.Як проходе завантаження флоеми?

32.Де відбувається розвантаження флоеми?

 

Подумайі спробуй відповісти!!!

1. Картопля, яку ми вживаємо в їжу, - це запасаючі видозмінені пагони - бульби. Чому при вирощуванні цієї рослини прагнуть підтримувати нарощування саме надземної частини картоплі?

2. Чому зеленим рослинам необхідний кисень?

3. Чому інтенсивність фотосинтезу в полудень падає, коли сонце в цю пору випромінює максимальну кількість енергії?

4. Поясніть той факт, що на відкритих ділянках, наприклад у степах, переважають злакові рослини з невеликою загальною площею листкової поверхні?

5. Чому в лісі повітря завжди більш вологе, хоча температура оточуючого повітря не набагато нижча, ніж в тіні відкритих місць?

6. Чому краще зрізати квіти рано вранці або ввечері? Чому краще зрізати квіти з більш довгим стеблом, ніж це необхідно для складання букетів?

7. Вірусна хвороба - жовтуха цукрового буряка - передається від рослини до рослини попелицями - комахами, що живляться соками рослини, занурюючи свій хоботок у клітини флоеми. Чому ця хвороба так швидко поширюється по всій рослині?

8. Чому не рекомендують поливати рослини в жарку пору дня?

9. Всім відомо, що, удобрюючи грунт, можна добитися досить високої врожайності. Мабуть, чим більше внести добрив, тим вищий буде врожай. Чи вірне це твердження? Відповідь мотивуйте.

10. Чому розвиток життя на суходолі став можливий тільки з появою в атмосфері вільного кисню? Здатні були б еволюціонувати наземні рослини при відсутності кисню? Адже цей газ виділяється при фотосинтезі як побічний продукт.

 

 

Глава 7 Розмноження, ріст та розвиток квіткових рослин

 

Рослини, як і всі живі організми, народжуються, живуть і помирають. Щоб той чи інший вид існував потрібне розмноження. При знайомстві з іншими групами рослинних організмів, ми зазначали, що в їх життєвому циклі можна добре розрізнити чергування двох поколінь: гаметофіта - з гаплоїдним набором і спорофіта - з диполоїдним набором хромосом в клітинах. Причому, в житті у більшості водоростей переважають організми з гаплоїдним набором хромосом. З виходом на сушу переважаючим стає спорофіт. Лише у мохів ще домінує гаметофіт.

Еволюція розмноження рослин йшла по шляху збільшення надійності запліднення, максимального захисту зародка, що розвивається, від несприятливих умов оточуючого середовища, а у насінних рослин він має ще й запас поживних речовин. У квіткових рослин це виражено найбільш чітко. Утворення гамет, запліднення, формуваня насіння та плоду в них відбувається в спеціальному органі - квітці, яка надійно забезпечує розмноження покритонасінних. Квітка, можливо, стала одним з вирішальних факторів в завоюванні квітковими рослинами суші і частково дозволила освоїти також і водні місця існування.

 

Будова квітки.

 

Квітка - це видозмінений пагін. Вона э своєрідною “посудиною”, що вміщує в собі насінні зачатки, які після запліднення розвиваються в насіння. Загальна схема квітки представлена на рис. 57.

 

 

Рис. 57.Будова квітки (схема).

 

Квітки можуть бути поодинокі або зібрані в суцвіття. Ніжка квітки так і називається - квітконіжка. Квітка, як і пагін, має вузли і міжвузля, тільки вузли тут дуже зближені і міжвузля короткі. Квітконіжка переходить у вкорочену вісь квітки - квітколоже. Воно ширше квітконіжки і характеризується слабко розвиненими міжвузлями. На вузлах квітколожа розташовуються всі частини квітки: чашолистки, пелюстки, тичинки та маточки.

Чашолистки та пелюстки за своєю структурою дуже схожі на листки і утворюють оцвітину. В сукупності чашолистки утворюють чашечку квітки (латинська назва - calyx) і вона звичайно зелена, а пелюстки, що утворюють віночок (латинська назва - corolla), можуть мати різне забарвлення. В процесі еволюції чашолистки можуть зростатися, утворюючи зрослолисту чашечку. Якщо чашолистки залишаються вільними, то така чашечка називається вільнолистою. В інших випадках, особливо в щільних суцвіттях, чашечка зникає або перетворюється в пристосування до польоту. Чашолистки захищають квітку, особливо до її розпускання (в бутоні), а якщо вони зелені, то можуть додатково і фотосинтезувати. Нерідко чашолистки стають схожі на пелюстки і виконують їх функцію, як у калюжниці, анемони. Вони можуть служити опорою віночку і захищати плід, а також брати участь у поширенні насіння (різні пристосування до польоту). Різноманітність функцій обумовила їх чисельні видозміни.

Чашолистки походять від листків. Походження пелюсток інше, ніж чашолистків. Більшість ботаніків вважає, що вони у багатьох випадках походять від тичинок. Так у жовтецевих, гвоздикових, макових, кактусових, розових і багатьох інших дуже добре видно перехід від тичинок до пелюсток. Часто такий перехід можна спостерігати як відхилення від нормального розвитку. Таким шляхом виникає махровість квіток у троянд, японської вишні, гвоздики та інших. Хоча у деяких більш просто організованих квіткових, наприклад у магнолієвих та півонії, пелюстки походять від чашолистків. Таким чином, пелюстки походять частково від тичинок, а частково від чашолистків. Вони можуть зростатися, тоді утворюється зрослопелюстковий віночок. Віночок, у якого пелюстки вільні, носить назву вільнопелюсткового. Коли в квітці є і чашечка і віночок, то таку оцвітину називають подвійною. Якщо віночок або чашечка відсутні, то кажуть, що оцвітина проста (рис.58).

Рис. 58. Квітки з простою (зліва) та подвійною (зправа) оцвітиною.

Тичинки у сукупності утворюють андроцей (від грецьк. androecium - “дім чоловіка”). Майже у всіх квіткових рослин вони складаються з тонкого “стебельця” - тичинкової нитки та пиляка, що поділений на дві половинки. Пиляк містить чотири мікроспорангії, або пилкових мішки.

Плодолистки, або карпели, разом складають гінецей (від грецьк. gynoe- cium - “дім жінки”). Квітка може містити один або декілька плодолистків, які повністю, або частково зрослися. Сукупність зрослих плодолистків частіше називають маточкою (рис.59).

 

Рис. 59. Будова маточки: 1 – приймочка; 2 – стовпчик; 3 – зав`язь.

 

У більшості квіток маточки поділяються на нижню частину – зав`язь, яка містить насінні зачатки, і верхню частину – приймочку, яка вловлює пилок. Зав`язь та приймочка з`єднуються більш або менш довгим стовпчиком.

При наявності загальних структур – чашолистків, пелюсток, тичинок та маточки - поміж квіток різних рослин існують і великі відмінності. Так квітки, що мають і тичинки і маточки називають двостатевими. Якщо є тільки тичинки або тільки маточки, то тоді квітки називають одностатевими. Одностатеві квітки можуть бути або тичинковими – чоловічими, або маточковими - жіночими. Якщо тичинкові та маточкові квітки знаходяться на одній рослині (кукурудза, дуб, огірки), то такі рослини називають однодомними, а якщо на різних (верба, тополя, обліпиха) - дводомними.

Нарешті, квітки можуть мати різну симетрію. Якщо пелюстки віночка однакові і віддалені від центра квітки на однакову відстань, а через квітку можна провести багато осей симетрії, то такі квітки називають актиноморфними (від грецьк. actinos - зірка). У випадку, коли один або більше елементів відрізняються і можна провести лише одну вісь симетрії, то такі квітки називають зигоморфними (від грецьк. zeugos - пара + morphe - форма).

Квітки багатьох покритонасінних мають особливі залозки - нектарники, які виділяють цукристу рідину - нектар. Нектарники почали вивчати з часів К. Ліннея, який і запропонував термін nectarium. По-грецьки “нектар” – напій богів, що дарує безсмертя та вічну юність. Нектар служить їжею для багатьох комах, у тому числі і для бджіл, які переробляють його в мед, що має цінні лікувальні властивості. Нектар деяких тропічних видів рослин приваблює і птахів. Це колібрі, нектарниці, медососи, білоочки, квіткарниці. Добуваючи нектар та пилок, тварини здійснюють перехресне запилення квіток.

Однак нектарники виконують і інші функції. В дослідах встановлено, що нектар використовується і самою квіт- кою для регулювання процесів заплід-

нення, розвитку зав`язі, насіння та плоду. Нектар має також і протимікробну дію, що мабуть і обумовлює лікувальні влистивості меду.

За своїм розташуванням, будовою, розмірами нектарники бувають дуже різноманітні. В основному вони розташовані на пелюстках (у жовтеців, купальниць, орликів, тощо); на чашолистках (у липових, мальвових, настурцієвих, тощо); на квітколожі або зав`язі та її стовпчику (у яблуні, сливи, ожини, айви, суниць, граната, крушини та інших). В деяких випадках залозки можуть бути зовсім відсутні і тоді нектар виділяють різні частини квітки. Наприклад у магнолії, жасмину, оливки нектар виділяється стінками зав`язі, а у квіток чаю пелюстками і основою тичинкових ниток.

 

7.2. Суцвіття.

 

Покритонасінні рослини досить часто формують лише одну квітку, наприклад, у тюльпана та інших трав`янистих видів. Також поодинокі квітки розвиваються у магнолієвих на верхівках пагонів і в пазухах листків. Але ще частіше квітки розташовуються не поодиноко, а групами, які називають суцвіттями. Коротко розглянемо суцвіття, які найчастіше зустрічаються. Всіх їх умовно можна розподілити на прості та складні (рис. 60). Найпростіше побудована і сама давня по походженню є китиця. Це суцвіття з квітками на більш або менш довгих ніжках, що відходять від довгої загальної осі суцвіття (капуста, конвалія, верба, смородина, тощо).

Подальша еволюція суцвіть пішла двома шляхами. Перший напрямок характеризується вкороченням квітконі- жок з утворенням суцвіття колос – у подорожника, вовчків. В результаті потовщення осі колоса, яка до того ж стає м`ясистою, виникає початок (але не плутайте із початком кукурудзи). Нарешті, в результаті галуження бічних осей виникає суцвіття волоть - у юкки, агави, тичинкового суцвіття кукурудзи.

Другий напрямок в еволюції китиці - це вкорочення загальної осі суцвіття. Так виникає суцвіття щиток - у груші, яблуні, тощо. Із щитка виникає зонтик. Тут головна вісь не розвинута, а окремі квітки розташовуються в одній площині - у примули, вишні. Із зонтика формується ще складніше побудоване суцвіття кошик. Тут головна вісь суцвіття не лише вкорочується, але й потовщується, стає м`ясистою, набуває форми блюдця або головки. Кошик оточений щільно зрослими зеленими листками - обгорткою, яка виконує захисну та фотосинтезуючу функції. Загальну схему еволюції основних типів суцвіть можна розглянути на рис. 61.

Рис.60. Різні типи суцвіть (схема). Прості суцвіття: 1 – китиця, 2 – простий колос; 3 – початок; 4 – щиток; 5 – головка; 6 –простий зонтик; 7 – кошик;

Складні суцвіття: 8 – складний зонтик; 9 – складний колос; 10 – складна китиця.

 

Звичайно вся різноманітність суцвіть не може вкластися ні в одну, навіть дуже складну схему. Зустрічаються дуже складні сполучення простих суцвіть. Це складні зонтики у представників зонтичних, складні суцвіття сережки у берези, вільхи, ліщини, складний колос і складні волоті у багатьох злакових, складні суцвіття у губоцвітих, складноцвітих. Але по суті вся різноманітність квіток та суцвіть, їх спрощення та ускладнення, зміни в черговості розпускання квіток, тощо – це пристосування, що пов`язані із забезпеченням запилення та запліднення.

Рис. 61. Схема еволюції основних

типів суцвіть.

 

Утворення гамет.

 

Нам тепер відомо, що процес статевого розмноження починається з утворення статевих клітин - гамет. Чоловічі гамети у покритонасінних рослин утворюються в пиляках тичинок. На першому етапі в пиляках відбувається поділ клітин із зменшенням числа хромосом, тобто хромосомний набір стає гаплоїдним. Кожна така клітина оточена клітинною стінкою і представляє собою мікроспору (рис. 62).

Рис. 62. Мікроспора та її розвиток. А – мікроспора; Б – пилкове зерно; В,Г – формування пилкової трубки: 1 - екзина; 2 - інтина; 3 - сифоногенна клітина або клітина трубки; 4 -спермії.

 

На наступному етапі починається формування пилкового зерна. Мікроспори оточуються дуже щільною зовніш- ньою оболонкою екзиною і внутрішньою - інтиною. Завдяки міцній екзині пилок може дуже довгий час зберігатися, навіть у викопному стані. Такий викопний пилок може бути цінним джерелом інформації про минуле рослинного світу та пануючий тоді клімат. В щільній оболонці екзини є менш міцні ділянки - пори, що прикриті своєрідними “пробочка- ми”, які здатні розчинятися в цукристій рідині. Інтина - навпак, тонка, еластична і не має пор.

Утворення чоловічих гамет починається з поділу одноклітинної мікроспори. В результаті цього поділу формуються дві клітини під однією оболонкою. Одна з цих клітин, як і у голонасінних, називається сифоногенною або клітиною трубки, а друга - генеративною. Це і є зрілий пилок або чоловічий гаметофіт. Після дозрівання пилку пиляки лопаються і пилок різними шляхами потрапляє на приймочку маточки. Тут клітина трубки витягується і утворює пилкову трубку. Під дією цукристих речовин приймочки маточки “пробочки” екзини розчиняються і пилкова трубка через отвір, що з`явився, проростає крізь рихлу тканину приймочки і стовпчика. У пилковій трубці ядро генеративної клітини ділиться з утворенням двох сперміїв, які мають гаплоїдний набір хромосом.

Розвиток жіночого гаметофіта проходить в нуцелусі, який покритий одним або двома інтегументами (оболонками). Це є насінний зачаток. Далі в ньому відбувається складний процес поділу ядер. Мегаспора ділиться, утворюючи два ядра. Ці ядра розходяться до полюсів мегаспорангію. На полюсах кожне ядро знов ділиться двічі, утворюючи чотири ядерних структури. Потім по одному ядру з кожного полюсу пересуваються до центру і зливаються. Утворюється так зване вторинне ядро, яке має диплоїдний набір хромосом. Біля кожного ядра, що залишилися на полюсах, утворюється по три клітини. Клітини, що знаходяться біля мікропіле утворюють яйцеклітину і дві синергіди (від грецьк. synergetes - співдружнє). Яйцеклітина крупніша і розміщується біля пилковходу. Одночасно на протилежному полюсі формуються три гаплоїдні клітини, які називаються антиподами (від грецьк. anti – проти + podos - нога – тобто в протилежному значенні – взаємно протилежні). Їх роль досі не вивчена. Тепер 8-ядерний жіночій гаметофіт дозрів (готовий до запліднення) і несе назву зародкового мішка (рис. 63).

Рис. 63.Будова гінецею: 1 – приймочка; 2 – стовпчик; 3 – зав’язь; 4 - стінка зав`язі; 5 – насінний зачаток; 6 - інтегументи; 7 - мікропіле; 8 – яйцеклітина; 9 – центральна клітина.

7.4. Запилення.

 

Перенесення пилку з пиляків, де він формується, на приймочку маточки називається запиленням. Запилення – це необхідна умова для процесу запліднення, що відбувається в квітці. Розрізнюють два типи запилення – самозапилення і перехресне.

Під час самозапилення пилок попадає на приймочки своєї квітки. Тут можливі кілька варіантів переносу пилку. В одних рослин запилення відбувається ще до розпускання квітки (арахіс, ячмінь, деякі види фіалок, горох, квасоля, тощо); в інших – після розпускання бутона (пшениця, картопля, помідори), а у третіх можливе запилення пилком інших квіток цієї ж рослини.

При перехресному запиленні пилок з однієї квітки потрапляє на приймоч - ку маточки іншої квітки. Це основний тип запилення у покритонасінних і він характерний для більшості з них. Воно може здійснюватися такими способами: за допомогою комах - ентомофілія (від грецьк. entomon - комаха + philia - дружба, любов); птахів - орнітофілія (від грецьк. ornitos - птах); кажанів - хіроптерофілія (від назви ряду цих тварин - рукокрилі, де грецьк. hier - рука + pteron - крило); вітру - анемо - філія (від грецьк. anemos - вітер); води - гідрофілія ( від грецьк. hydor - вода, волога). Таким чином, можна говорити, що перехресне запилення може відбуватися біотичним і абіотичним шляхами.

Перші покритонасінні мали двостатеві і роздільностатеві квітки. Скоріше всього такі квітки запилювалися всіма доступними засобами – вітром, комахами, самозапилювалися. Комахи зіграли певну роль в еволюції квітки. Єдине, що їх приваблювало, так це пилок, який використовувався ними в їжу.

Злам у розвитку ентомофілії був пов`язаний із появою нектарників та виділенням ними нектару. Це була додаткова їжа і досить калорійна. Якщо до цього основними запилювачами були жуки, то тепер до запилення підключилася велика група комах: метелики, мухи, бджоли, джмелі, оси, тощо (рис. 64). Ця подія забезпечила швидкий розквіт покритонасінних в середині крейдяного періоду Мезозойської ери. Таким чином, еволюція квіткових рослин йшла в тісному взаємозв`язку з еволюцією запилювачів або, як прийнято казати, - спряжено. З одного боку у рослин формувалися пристосування до приваблювання комах – нектар, аромат, забарвлення, розміри квітки та суцвіть. З іншого боку тварини-запилювачі пристосовувалися до відшукування квіток певного виду рослин і добуванню бажаного корму. Так, у багатьох видів рослин існує певний денний ритм появи пилку і виділення нектару: або протягом дня, або вранці, в першу половину дня, після полудня, вночі, тощо.

 

Рис. 64. Перехресне запилення за допомогою комах (ентомофілія).

 

Цікаві пристосування рослин до захисту пилку від вологи. Це орієнтація віночка вниз (чорниці, брусниця, конвалія, холодок, дзвоники), або тільки періодичне вигинання квітконіжок перед дощем, в похмуру погоду або вночі (горицвіт весняний, анемона). Таку ж роль відіграє закривання квіток перед дощем у тирлича, глечиків, деяких дзвоників.

Нектар є обов`язковим компонентом їжі для багатьох відвідувачів квіток. До його складу входять переважно цукри, а також вітаміни та інші біологічно активні речовини. Кількість нектару, що виділяється квітками, дуже коливається у різних видів. Бджоли, збираючи нектар, переробляють його в мед. Основними виробниками нектару, або як їх ще називають, медоносами України є гречка, липа, соняшник, фацелія, конюшина, тощо.

Приваблюють запилювачів також забарвлення та запах. Ви, звичайно, звертали увагу на величезне розмаїття забарвлення квіток. Тут представлена майже вся гама барв. В більшості випадків забарвлення визначається пігментами. Найпошире нішими пігментами є антоціани. Різна кількість цього пігменту надає квіткам червоного, синього, фіолетового забарвлення. Каротиноїди та флавоноїди визначають жовте забарвлення квіток жовтеців, купальниці, калюжниці, чистотілу, буркуна лікарського, звіробою, соняшника, тощо. Антофеїн викликає чорні плями на пелюстках кінських бобів та буре забарвлення віночків деяких тропічних орхідей. Біле забарвлення обумовлене не пігментами, а рихлою будовою пелюсток і наявністю в них великої кількості повітряних порожнин.

Однак квітки мають ще одне забарвлення, яке недоступне оку людини, але яке добре відрізняють комахи. Це ультрафіолетове випромінювання. Зовні, невиразні для нас квітки, насправді забарвлені і швидко відшукуються запилювачами.

Досить часто пелюстки мають строкате забарвлення. На них можна бачити крапки, лінії, плями, штрихи різних розмірів та кольору. Ще в кінці ХVII століття Крістіан Конрад Шпренгель припустив, що такі мітки служать покажчиком нектару або пилку. Видимі та невидимі малюнки показують найкоротший шлях до смачних страв. Це і червона оцвітина у нарциса, жовте кільце в блакитній квітці незабудки, темно-жовті плями біля основи пелюсток примул. Невидимі мітки є у квіток герані лучної, турнепса. Забарвлення міток протягом життя рослини може змінюватися. Наприклад, у кінського каштана жовта мітка нектарника стає рожевою, причому нектар виділяється тільки коли мітка жовта.

Рослини приваблюють запилювачів не тільки забарвленням, але й запахом. Квітки, що запилюються птахами, не мають аромату, а у квіток, що запилюються кажанами, кислуватий та затхлий запах. Зрідка зустрічаються квітки та суцвіття, що мають дуже неприємний запах гниючого м`яса або гною. Ці квітки відвідують мухи, яких приваблює запах падалі.

Більшість квіток мають приємний та різноманітний аромат, який зумовлений ефірними оліями. Розрізнюють приблизно 500 різних квіткових запахів. Ароматичні речовини поширюються, як гази, з рухом повітря. Цікаво те, що нектар не має свого запаху, а надають його в основному пелюстки. Причому, якщо є мітки, то вони пахнуть або дужче, або мають інший запах. Але більш давнім за походженням є запах пилку, що відрізняється від запаху квітки. Наприклад, сильний медовий запах не завжди співпадає з наявністю нектару. Медоносні бджоли настирливо відвідують квітки маку та звіробою, які не мають нектару.

Забарвлення та запах діють сумісно. Забарвлення – це пристосування далекої дії, яке забезпечує приліт запилювачів, а запах – близької дії, що зумовлює відвідування квітки. Але є і винятки. Мухи відвідують квітки, що приваблюють їх виключно неприємним запахом. Тільки за запахом орієнтуються нічні метелики. Частина рослин, переважно тропічних та субтропічних зон, запилюється птахами, кажанами (рис. 65).

 

Рис. 65.Перехресне запилення за допомогою колібрі (орнітофілія).

 

Це евкаліпти, канни, акації, фуксії, алое, деякі кактуси. Живляться квітковим нектаром колібрі та квіткарниці (в Америці), нектарниці, медососи та білоочки (в Африці), квіткососові та папуги лорі (в Австралії і тропічній Азії), гавайські квіткарниці (на Гавайських островах).

Вітрозапильні квітки (анемофільні) розвинулися у рослин в середніх та високих широтах, на значних відкритих просторах (степи, савани), у високогір`ях, де більш надійним запилювачем стає вітер. Це могло відбутися у випадках, коли біотичне запилення з якихось причин було утруднене. У зв`язку з вітрозапиленням в процесі еволюції відбувається перебудова квітки. Це спрощення оцвітини, квіток стає більше і вони не мають забарвлення, запаху та нектару. Досить часто квітки одностатеві, рослини однодомні або дводомні, пилку багато і він сипучий, приймочки маточок мають велику поверхню для вловлювання пилку з повітря. Число насінних зачатків в зав`язі, як правило, зменшене до одного (рис. 66). Часто вітрозапильні рослини утворюють великі скупчення - зарості ліщини, березові та дубові гаї, злакові степи та луки. Частина анемофільних рослин цвіте звичайно рано навесні до розпускання листків.

Запилення за допомогою води (гідрофілія) зустрічається у небагатьох видів. Пилок переноситься в товщі води, або по її поверхні. В першому випадку, наприклад у кушира, квітки не виступають над водою, а пилок має своєрідну стрічкоподібну форму.

Рис. 66.Вітрозапилення у злака райграса високого (анемофілія): 1 - перисті приймочки; 2 - пиляки на довгих тичинкових нитках; 3 - початок розкривання пиляків.

 

Екзина (зовнішня оболонка пилкового зерна) перетворюється в драглисту масу. Така будова дозволяє з великою надійністю закріплюватися на приймочці, обвиваючи і немов би прилипаючи до неї. Прикладом може бути також валіснерія - дводомна рослина, яку часто вирощують в акваріумах. Дрібні тичинкові квітки з двома тичинками плавають на поверхні води, як на човниках, на відкинутих трьох листочках оцвітини. За допомогою вітру або течії вони підпливають до маточкових квіток. Пиляки розкриваються і стикаються з лопатями приймочки (рис.67).

Рис. 67. Гідрофілія у валіснерії: зліва – загальний вигляд дводомної рослини (жіноча і чоловіча рослина); справа – запилення у валіснерії на поверхні води: 1 - маточкова квітка; 2 - тичинкова квітка.

 

Таким чином, більшість рослин запилюються переважно перехресно і в процесі еволюції в них виробилися найрізноманітніші пристосування до цього. В чому ж переваги перехресного запилення? Головне - це можливість обміну спадковими ознаками між батьківськими формами, що різко підвищує мінливість. Такі змінені ознаки підпадають під дію добору і поступово в низці поколінь виробляються ознаки, що забезпечують виживання в певних умовах оточуючого середовища. Особливо така перекомбінація ознак важлива при зміні умов середовища, або у випадку, коли насіння потрапляє в дещо відмінні умови життя та розвитку. Тому еволюція запилення була спрямована на запобігання самозапиленню. Це і виникнення одностатевих квіток, і визрі- вання пилку та зав`язі в різні строки у двостатевих квіток, однодомність, дводомність, різне розміщення по висоті маточки та тичинок. Але розглянуті нами способи перехресного запилення не виключають можливості самозапилення. У багатьох видів, окрім дводомних, певна частина насіння утворюється в результаті самозапилення. Це може відбуватися випадково, але може бути і регулярним під дією несприятливих для перехресного запилення умов. Можна вважати, що це змушене запилення, що служить своєрідною підстраховкою при невдалому перехресному запиленні.

В однорічних квіткових рослин самозапилення зустрічається частіше, ніж у багаторічників. Прикладом можуть бути грицики звичайні, деякі види конюшини, веснянка весняна,