Сенсорні системи. Органи чуття

Під сенсорною системою розуміють сукупність органів і структур, що забезпечують сприйняття різних подразників, що діють на організм; Сенсорна система – це аналізатори зовнішнього і внутрішнього середовища, які забезпечують адаптацію організму до конкретних умов.

Відповідно в кожному аналізаторі розрізняють три частини:

- периферична (рецепторна) – представлена органами, в яких знаходяться спеціалізовані рецепторні клітини

- проміжна – є ланцюг вставних нейронів, по яких нервовий імпульс від рецепторних клітин передається кірковим центрам

- центральна – представлена ділянками кори великих півкуль.

По специфічності сприйняття стимулів розрізняють:

- механорецептори

- хеморецептори

- фоторецептори

- терморецептори

- больові рецептори.

Класифікація органів чуття.

Залежно від будови і функції рецепторної частини органи чуття ділять на три типи.

До першого типу відносяться органи чуття, у якого рецепторами є спеціалізовані нейросенсорні клітини (орган зору, нюх), що перетворюють зовнішню енергію в нервовий імпульс.

До другого типу відносяться органи чуття, у якого рецепторами є епітеліальні клітини (сенсоепітеліальні). Від них перетворене роздратування передається дендритам чутливих нейронів, які сприймають збудження сенсоепітеліальних клітин і породжують нервовий імпульс (орган слуху, рівноваги, смаку).

До третього типу з невираженою анатомічно органною формою відносяться пропріорецептивна (скелетно-м’язова) шкірна і вісцеральна сенсорна система. Периферичні відділи в них представлені різними інкапсульованими і неінкапсульованими рецепторами (дотики, тиск).

 

ОРГАН ЗОРУ

Орган зору - око (oculus) - є периферичною частиною зорового аналізатора, в якому рецепторну функцію виконують нейрони сітчастої оболонки. Він складається з очного яблука і допоміжного апарату, що включає віка, слізний апарат і окорухові м'язи.

Очне яблуко (bulbus) утворене трьома оболонками:

1. фіброзною або зовнішньою (склера і рогівка);

2. судинною або середньою (радужка, війкове тіло);

3. сітчастою або внутрішня чутлива.

Оболонки ока і їх похідні формують три функціональні апарати:

- світлопреломляючий або діоптричний (рогівка, рідина передньої і задньої камер ока, кришталик і склоподібне тіло)

- акомодація (радужка, ціліарне тіло)

- рецепторний апарат (сітківка).

Фіброзна оболонка складається з двох частин непрозорої білкової оболонки - склери, і прозорою - рогівки. Місце переходу рогівки в склеру називається лімбом.

Склера (sclera) – утворена щільною оформленою волокнистою сполучною тканиною, що містить пучки колагенових волокон, між якими знаходяться фібробласти і окремі еластичні волокна. Пучки колагенових волокон, стоншуючись, переходять у власну речовину рогівки. Склера виконує захисну і опорну функцію. Передня поверхня склери покрита кон'юнктивою.

Діоптричний апарат ока.

Рогівка (cornea) - прозора оболонка, яка відносяться до діоптричного (світлопреломляючому) апарату ока. У рогівці розрізняють:

1. передній епітелій;

2. передню прикордонну пластинку (боуменова оболонка);

3. власна речовина рогівки;

4. задню прикордонну пластинку (десцеметова оболонка);

5. задній епітелій (ендотелій).

Передній епітелій - багатошаровий плоский незроговілий, лежачий на базальній мембрані. Клітини розташовуються в 5 шарів, щільно прилягають один до одного, сполучені десмосомами. У епітелії рогівки розташовуються численні вільні нервові закінчення, які обумовлюють рефлекс рогівки. Епітелій рогівки добре регенерує.

Передня прикордонна пластинка (боуменова оболонка) лежить під базальною мембраною. Є зовнішньою частиною строми рогівки. Вона бере участь в захисті ока від травми і проникнення бактерій. При електронній мікроскопії має фібрилярну будову.

Власна речовина рогівки – строма - складається з тонких сполучнотканинних пластинок, які перетинаються під кутом, але що правильно чергуються і розташованих паралельно поверхні рогівки. Кожна пластинка утворена пучками колагенових волокон. Між пластинками і в їх складі знаходяться плоскі клітини, які мають довгі розгалужені відростки і є різновидом фібробластів. Клітини і пластинки занурені в аморфну речовину, багате глікозаміногліканами, в основному кератинсульфатами, яке забезпечує прозорість власної речовини рогівки. Власна речовина рогівки не має кровоносних судин.

Задня прикордонна пластинка (десцеметова) представлена колагеновими волокнами, зануреними в аморфну речовину. Це склоподібна, сильно заломлююча світло мембрана. Вона складається з двох шарів: зовнішнього - еластичного, і внутрішнього – кутикулярного і є похідним клітин заднього епітелію. Характерними особливостями десцеметової оболонки є міцність, резистентність до хімічних агентів і розплавляючої дії гнійного ексудату при виразках рогівки.

Задній епітелій (десцеметовий ендотелій) – складається з одного шару плоских клітин полігональних низьких призматичних клітин. Вони захищають строму те дії вологи передньої камери.

У регуляції водного обміну грають роль боуменова і десцеметова оболонки, а процеси обміну в рогівці забезпечуються дифузією живильних речовин з передньої камери ока.

При запальних процесах кровоносні капіляри і клітини (лейкоцити, макрофаги і ін.) проникають з області лімба у власну речовину рогівки, що приводить до її помутніння і ороговіння, утворення більма.

Кришталик (lens) - це прозора двоопукла утворення, сполучена з циліарним тілом за допомогою волокон війкового поясочка. Завдяки цьому кришталик змінює свою форму при скороченні циліарного м'яза і, таким чином, є пасивною частиною апарату акомодації ока.

Кришталик покритий прозорою капсулою. На передній стінці під капсулою розташовується плоский одношаровий епітелій. Епітеліальні клітини в області екватора стають вищими і утворюють паросткову зону кришталика, яка поставляє нові клітини на задню і передню його поверхні. Клітини перетворюється на волокна.

Власна речовина кришталика складає його основну масу і складається з волокон кришталиків, які є видозміненими епітеліальними клітинами. Центральні і перехідні волокна не мають ядер і разом утворюють щільне ядро кришталика. Кору кришталика утворюють головні волокна, які містять ядра. Волокна мають форму шестигранних призм, в цитоплазмі їх міститься прозорий білок - кристалін. Волокна склеюються між собою спеціальною речовиною.

Склоподібне тіло (corpus vitreum) - це прозора маса желеподібної речовини, розташована в порожнині між кришталиком і сітківкою. На фіксованих препаратах склоподібне тіло має сітчаста будова. Через склоподібне тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал - залишок ембріональної судинної системи ока. Склоподібне тіло містить білок вітреїн і гіалуронову кислоту.

 

Власне судинна оболонка (choroidea). У ній, починаючи зовні, розрізняють чотири пластинки:

1. надсудинна пластинка граничить з склерою, утворена пухкою сполучною тканиною, що містить велику кількість еластичних волокон, фібробластів і пігментних клітин (мелацитів);

2. судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є рихла волокниста сполучна тканина з великим кількість пігментних клітин. Тут також залягають окремі пучки гладких міоцитів.

3. судинний-капілярна пластинка містить гемокапіляри, зокрема синусоїдального типу, між якими розташовуються фібробласти.

4. базальний комплекс (мембрана Бруха) - дуже тонка смужка, розташована між судинною оболонкою і пігментним шаром сітківки, в нім розрізняють три шаруючи: еластичний, волокнистий і базальну мембрану пігментного епітелію – кутикулярни й шар.

Апарат акомодації.

Війкове тіло (corpus ciliare) є похідним судинної і сітчастої оболонки. Виконує функцію фіксації і зміни кривизни кришталика, тим самим, беручи участь в акті акомодації.

На зрізах через око циліарне тіло має вид трикутника, який своєю підставою обернений в передню камеру ока Циліарне тіло підрозділяється на дві частини

1. циліарну корону, внутрішню;

2. циліарне кільце, зовнішню.

Від цилварної корони у напрямку до кришталика відходять циліарні відростки, а від них - волокна війкового поясочка. Основна частина циліарного тіла утворена війковою, або циліарним м'язом, що грає важливу роль в акомодації ока. Вона складається з пучків гладких м'язових клітин, розташованих в трьох напрямах, - меридіональному, радіальному і циркулярному. Скорочення циліарного м'яза приводить до розслаблення волокон кругів зв'язки - війкового поясочка, унаслідок чого кришталик стає опуклим і його заломлююча сила збільшується.

Веселкова оболонка (iris) є похідною судинної оболонки ока. У центрі радужки є отвір - зіниця. Розташована радужка між рогівкою і кришталиком на межі між передньою і задньою камерами ока. У радужці розрізняють п'ять шарів:

1. передній епітелій, утворений плоскими полігональними клітинами, є продовженням епітелію задньої поверхні рогівки;

2. зовнішній прикордонний (безсудинний) шар – сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фібробластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів обумовлюють колір очей;

3. судинний шар містить численні судини, які оточені пухкою сполучною тканиною з меланоцитами; у цьому шарі радужки розташовано два гладкі м'язи - що звужує і розширює зіницю; звужуючий м'яз розташовується в зіничному краю, а що розширює - в циліарному краю веселкової оболонки;

4. внутрішній прикордонний шар - по будові він не відрізняється від зовнішнього прикордонного шару;

5. задній пігментний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який покриває також циліарне тіло з відростками.

Радужка функціонуємо як діафрагма ока, регулюючи з допомога м'язів потік світла, яке падає на сітківку.

Рецепторний апарат ока.

Сітківка (retina) складається з десяти шарів:

1. пігментного шару;

2. фотосенсорного шару паличок і колб;

3. зовнішнього прикордонного шару;

4. зовнішнього ядерного шару;

5. зовнішнього сітчастого шару;

6. внутрішнього ядерного шару;

7. внутрішнього сітчастого шару;

8. гангліозного шару;

9. шару нервових волокон;

10. внутрішнього прикордонного шару.

Шари сітківки утворені нейронами і клітинами нейроглії і є нервовою тканиною.

Пігментний шар - зовнішній шар сітківки. Утворений одним шаром пігментних епітеліальних клітин шестигранної форм. У цитоплазмі знаходиться одне - два ядра, від внутрішньої поверхні відходить вісім-десять відростків. Пігментні клітини містять меланосоми, які можуть пересуватися у відростки при інтенсивному освітленні і повертаються знову в тіло в темноті. Пігментоутримуючі відростки цих клітин оточують периферичні відростки нейросенсорних клітин і відокремлюють їх один від одного, перешкоджаючи розсіюванню світла, а також забезпечують оптичний захист від яскравого світла. Крім того, пігментний епітелій забезпечує транспорт метаболітів, кисню з судинної оболонки, фагоцитує дегенеративні диски зовнішніх сегментів сенсорних клітин і ін.

Фотосенсорний шар паличок і колб. Він утворений видозміненими дендритами біполярних нервових клітин, які отримали назву паличок (один тип клітин) і колб (другий тип клітин). Паличками і колбами нейросенсорні клітини сприймають світлові промені.

Палички і колби складаються із зовнішнього і внутрішнього сегментів, сполучених віями. Зовнішній сегмент палички має циліндровий форму і складається з велика кількість плоских мембранних замкнутих дисків. У мембранних дисках міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсина і альдегіду вітаміну А- ретиналя.

Зовнішній сегмент колби має конічну форму, він ширший і коротший, ніж палички і містить напівдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець напівдиска замкнутий, а інший - відкритий. Мембрани напівдисків колб містять зоровий пігмент – йодопсин, що відрізняється по хімічному складу від родопсину.

Сполучна вія, яка зв'язує сегменти колб і паличок, починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем. Внутрішній сегмент містить численні мітохондрії, ендоплазматичну мережу, ферментні системи. Внутрішній сегмент колби відрізняється від внутрішнього сегменту палички наявністю так званого еліпсоїда - ліпідної краплі, оточеної скупченнями мітохондрій, які щільно прилягають один до одного.

Палочкових клітин в сітківці людини близько 130 млн, колбочкових - 6-7 млн. Палички є рецепторами чорно-білого (смеркового) світла, а колби - рецептором денного колірного зору. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох типів - чутливі до синього, зеленого і червоного кольорів спектру.

Механізм фоторецепції пов'язаний з розпадом молекул родопсину і йодопсина при дії світлової енергії. Це запускає ланцюг біохімічних реакцій, які супроводжуються зміною проникності мембран в паличках і колбах і виникненням потенціалу дії. Після розпаду зорового пігменту слідує його ресинтез, сто відбувається в темноті і за наявності вітаміну А. Недолік в їжі вітаміну А може приводити до порушення смеркового зору (куряча сліпота). Колірна сліпота (дальтонізм) пояснюється генетично обумовленою відсутністю в сітківці одного або декількох типів колб.

Зовнішній прикордонний шар утворений клітинами нейроглії - радіальними гліоцитами, а саме їх зовнішніми відростками.

Зовнішній ядерний шар утворений ядерними частинами фотосенсорних нейронів.

Зовнішній сітчастий шар утворений аксонами фотосенсорних нейронів і дендритами біполярних нейронів внутрішнього ядерного шару, де вони утворюють синапси між собою.

Внутрішній ядерний шар містить тіла біполярних нейронів і два види асоціативних нейронів - горизонтальні амакринові. Біполярні нейрони сполучають палички і колби з нейронами гангліонарного шару. При цьому колбочкові клітини контактують з біполярними нейронами в співвідношенні 1:1, тоді як з однією біполярною кліткою утворюють з'єднання декілька палочкових клітин. Горизонтальні клітини мають багато дендритів, за допомогою яких контактують з центральними відростками нейросенсорних клітин. Аксон горизонтальних клітин також вступає в контакт з синаптичними структурами між рецепторною і біполярною клітинами. Тут виникають множинні синапси своєрідного типу. Передача імпульсів через такий синапс і далі за допомогою горизонтальних клітин може викликати ефект латерального гальмування, що збільшує контрастність зображення об'єкту. Схожу роль виконують амакринні нейрони, розташовані на рівні внутрішнього сітчастого шару. Амакрінові клітини не мають аксонів, але є розгалужені дендрити. Тіло нейрона грає роль синаптичної поверхні.

Внутрішній сітчастий шар утворений аксонами нервових біполярних клітин внутрішнього ядерного шару, відростками амакринових клітин і дендритами мультиполярні х нервових клітин гангліозного шару.

Гангліозний шар утворений тілами гангліозних клітин, які є мулътиполярними і найкрупнішими нейронами. Вони складають третій компонент нейронного ланцюга. Аксони цих клітин утворюють шар нервових волокон, що формують зоровий нерв. Вони мають радіальний напрям і сходяться в одному місці, де утворюють диск зорового нерва, або так звану сліпу пляму сітківки. Звідси вони, виходячи з очного яблука у вигляді зорового нерва.

Латеральний від сліпої плями на задньому кінці оптичної осі очного яблука на сітківці розташовується так звана жовта пляма діаметром близько 2 мм. У центрі жовтої плями є поглиблення - центральна ямка. Це місце кращого бачення. У цій області всі внутрішні шари сітківки (до зовнішнього ядерного шару) відсутні, як би розсунені.

Внутрішній прикордонний шар утворений клітинами нейроглії - радіальними гліоцитами, а саме їх внутрішніми відростками.

Допоміжний апарат ока. До нього відносяться віка, слізні залози, очні м'язи.

Віка розвиваються з шкірних складок. Задня поверхня вік покрита слизовою оболонкою, званою кон'юнктивою. Епітелій кон'юнктиви – багатошаровий плоский. У його складі є келихоподібні екзокриноцити, що виробляють слиз. У товщі вік є щільна сполучна тканина (тарзальна пластинка), кільцевий м'яз, сальні залози. По краю вік розташовуються вії і війкові залози, що є видозміненими потовими залозами, що мають прямі кінцеві відділи. У воронку кореня вії відкриваються вивідні протоки декількох сальних залоз. У товщі тарзальної пластинки закладені століття, що відкриваються по краю, розгалужені сальні (мейбомієві) залози.

Слізний апарат ока утворений слізними залозами, слізним мішком і слізно-носовою протокою. Слізні залози – це сірозні складні альвеолярно-трубчасті залози, секрет яких містить 98% води, 1,5% хлориду натрію, 0,5% Альбуміну і слизу. У слізній рідині є бактерицидна речовина – лізоцим. Стінки слізного мішка і слізно-носової протоки вистилають епітелієм двух- і багаторядності, який розташований на рихлій волокнистій сполучній тканині. У слізний мішок відкриваються дрібні розгалужені трубчасті залози. У медіального кута очної щілини розташовано рудиментарне третє віко, покрите багатошаровим плоским епітелієм, що містить слизисті клітини. Слізна рідина постійно зволожує поверхню рогівки, виконуючи захисну функцію.

Очні м'язи беруть участь в здійсненні окорухової функції, що особливо важливе при бінокулярному зорі. По розвитку, будові і функції вони мало чим відрізняються від звичайних поперечно-посмугованих скелетних м'язів.

 

ОРГАН СЛУХУ І РІВНОВАГИ.

Орган слуху і рівноваги здійснює сприйняття звуків, лінійних

Кутових прискорень і земного тяжіння. Складається з трьох частин: зовнішнього вуха, середнього і внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо складається з:

1. вушної раковини;

2. зовнішнього слухового проходу;

3. барабанної перетинки.

Вушна раковина складається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритого шкірою.

Зовнішній слуховий прохід є трубкою, утвореною еластичним хрящем, а в кінці проходу - кісткою. Поверхня покрита тонкою шкірою з волосками і сальними залозами. Глибше в шкірі розташовані так звані церуминозні залози, що виділяють вушну сірку, яка володіє бактерицидними властивостями.

Барабанна перетинка лежить на межі з порожниною середнього вуха. Це тонка пружна мембрана. Основу барабанної перетинки складає власна пластинка, яка побудована з двох шарів колагенові волокон: зовнішнього радіального і внутрішнього циркулярного. Зовні барабанна перетинка покрита епідермісом, товщиною 50-60 мкм, а з боку середнього вуха - слизовою оболонкою, покритою одношаровим плоским епітелієм. Верхня частина барабанної перетинки не містить колагенових волокон (перетинка Шрапнеля).

Середнє вухо складається з:

1. барабанній порожнині;

2. слухових кісточок;

3. слухової труби.

Барабанна порожнина має багатогранну форму, стінки її покриті одношаровим плоским, місцями кубічним і циліндровим епітелієм. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори - вікна. 0вальное вікна закрите підставою стремечка, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів равлика. Кругле - нижнє вікно - закрите фіброзною мембраною, ведучою в барабанні сходи.

Слухові кісточки:

- молоточок;

- ковадло;

- стремечко;

утворюють рухомий ланцюжок і передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починаються вестибулярні сходи внутрішнього вуха. Слухові кісточки утворені пластинчастою кістковою тканиною, покриті одношаровим плоским епітелієм.

Слухова труба (євстахієва) сполучає барабанну порожнину з носовою частиною глотки і забезпечується регуляцію рівноваги між тиском повітря в порожнині середнього вуха і зовнішні атмосферним тиском. Зсередини слухова труба покрита слизовою оболонкою з миготливим епітелієм багаторядності, який при хронічних запальних процесах може трансформуватися в багатошаровий плоский.

Внутрішнє вухо розташоване в кам'янистій частині скроневої кістки, має складну форму і тому називається лабіринтом. Розрізняю кістковий і розташований в нім перетинковий лабіринт. Перетинковий лабіринт утворений волокнистою сполучною тканиною і повторює форму кісткового лабіринту. Перетинковий лабіринт лежить в кістковому лабіринті. Отже між ними залишається просвіт, в якому знаходиться рідина, - перилімфа, лише в деяких місцях перетинковий лабіринт прикріпляється до окістя стінки кісткового лабіринту. В середині перетинкового лабіринту також міститься рідина, але іншого хімічного складу. Вона має назву ендолімфа. Перетинковий лабіринт ділиться на слухова (равлик) і вестибулярна (орган рівноваги) частини. Остання складається з трьох півкруглих каналів і двох отолітових органів - еліптичного (маточка) і сферичного (саккулюс) мішечка.

Кістковий лабіринт складається з трьох частин:

1. передня;

2. трьох півкруглих каналів;

3. равлики.

Переддень утворює середню частину лабіринту і є порожниною, яка сполучає півкруглі канали з каналами равлика.

Півкруглі канали мають дугоподібну форму, розташовуються в трьох взаємно перпендикулярних напрямах, кожен канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням в переддень, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул є три.

Равлик - це кістковий канал, який сліпо закінчується і утворює 2,5 завитка навколо кісткової осі - стрижня. В основі канал равлика широкий, у вершини - вузький. Зсередини кісткова стінка покрита окістям.

Перетинковий лабіринт, як і кістковий, складається з трьох частин:

1. маточки і мішечка

2. трьох півкруглих каналів;

3. каналу равлика.

У перетинковому лабіринті є ділянки, де знаходяться рецепторні клітини - волоскові сенсорні епітеліальні клітини. Таких ділянок в перетинковому лабіринті шість: три з них знаходяться в ампулах півкруглих каналів і називаються ампулярними гребінцями, два - в мішечку і маточці і називаються плями і одна ділянка в протоці равлика, яка отримала назву спірального (кортієвого) органу.

Канал равлика - це спіральний канал з трикутним просвітом, який сліпо закінчується у вершини кісткового равлика і зрощена з нею в області спіральної зв'язки. Порожнина кісткового каналу, завдяки наявності каналу равлика, підрозділяється на три поверхи - порожнини, верхня і нижня порожнини належать кістковому равликові; верхня носить назву вестибулярних сходів, нижня - барабанних сходів. Обидві порожнини заповнено перилімфою і повідомляються між собою за допомогою отвору, який називається гелікотрема. Середня порожнина - це канал равлика, заповнена ендолімфою.

На поперечному зрізі канал равлика має трикутну форму з верхноьмедіальною, зовнішньою і нижньою стінкою.

Верхньомедіальна стінка звернена до вестибулярних сходів і утворена вестибулярною мембраною. Вона є тонкофібрилярну сполучнотканинну пластинкою, покритою плоским одношаровим епітелієм, зверненим до ендолімфи і ендотелієм, зверненим до перилімфи.

Зовнішня стінка утворена спіральною зв'язкою, яка є вирощуванням окістя, покритою судинною смужкою, такий названий одношаровий епітелій багаторядності. Він складається з плоских світлих базальних клітин і високих відростчатих призматичних темних клітин. Між клітинами проходять гемокапіляри. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, продукуючи ендолімфу, і грає значну роль в трофіці спірального органу.

Нижня стінка перетинкового каналу равлика представлена базилярною пластинкою. Полягає вона з тонких колагенових волокон "струн". Пластинка у вигляді спіралі тягнеться уздовж всього каналу равлика. На базальній пластинці лежить спіральний орган (кортієв орган), а між ними розташовується базальна мембрана.

Спіральний орган утворений клітинами:

1. опорними;

2. сенсорними (чутливими, волосковими).

Клітини розділяються на зовнішні і внутрішні.

Опорні клітини бувають:

1. клітини-стовпи, внутрішні і зовнішні;

2. фалангові клітини (клітини Дейтерса), внутрішні і зовнішні;

3. прикордонні клітини (клітини Гензена), зовнішні;

4. підтримуючі клітини (клітини Клаудіуса), зовнішні.

Клітини - стовпи розташовані двома рядами. Вони мають витягнуте тіло і розширену підставу, яка лежить на базальній мембрані. Зовнішні і внутрішні клітини розташовані так, що їх підстави розсунені, а вершини контактують, між ними утворюється просвіт – тунель. Він служить межею між внутрішніми і зовнішніми клітинами спірального органу.

Фалангові клітини (клітини Дейтерса), зовнішні і внутрішні. Зовнішні розташовані в 3 - 5 рядів, внутрішні - в один ряд. Вони мають призматичну форму, в базальній частині розташовується ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхній третині цих клітин є поглиблення, в яке входять підстави сенсорних клітин, вузький відросток фалангові клітин (фаланга) досягає поверхні спірального органу.

За зовнішніми фаланговими клітинами слідують зовнішні прикордонні клітини (клітини Гензена) - це високі клітини різної форми і розмірів, ядра розташовані на різній висоті. На апікальній частині мають мікроворсинки, в цитоплазмі містите глікоген. Виконують трофічну функцію.

За зовнішніми прикордонними клітинами лежать зовнішні підтримуючі клітини (клітини Клаудіуса), кубічної форми, які поступово переходять в епітелій судинної смужки.

Сенсорні (чутливі, волоскові) клітини розділяють на:

- сенсорні клітини, внутрішні;

- сенсорні клітини, зовнішні.

Внутрішні і зовнішні сенсорні клітини лежать на фалангових клітинах в спеціальних поглибленнях апікальній частини.

Внутрішні волоскові епітеліоцити мають форму глека з розширеною підставою і лежать в один ряд. На апікальній поверхні мають від 30 до 60 великих спеціалізованих мікроворсинок - стереоцилій. Апікальна поверхня клітин покрита кутикулою, через яку проходять стереоцилі.

Зовнішні волоскові епітеліоцити мають циліндрову форму і округлу підставу і лежать в 4-5 паралельних рядів. На апікальній поверхні вони мають кутикулярну пластинку із стереоциліями, розташованими у вигляді букви V. Стереоцилії своїми вершинами торкаються до внутрішньої поверхні текторіальної мембрани. Стереоцилії містять численну щільно упаковану волокнину, що має в своєму складі скоротливий білок актоміозин, завдяки чому після нахилу вони знов приймають початкове положення. Цитоплазма сенсорних клітин багата окислювальними ферментами, містить РНК, глікоген.

До підстав сенсорних клітин, як внутрішніх, так і зовнішніх, підходять дендрити чутливих нервових біполярних клітин спірального ганглія і утворюють тут нервові аферентні закінчення.

Над спіральним органом вільно нависає так звана покривна (текториальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної консистенції. Вона тягнеться уздовж спірального органу, розташовуючись над апікальними частинами волоскових клітин, і контактує із стереоциліями. Ця пластинка складається з тонких, радіально розташованих колагенових волокон і аморфної речовини, що містить велику кількість глікозаміногліканів.

Гістофізіологія органу слуху. Коливання повітря передаються на барабанну перетинку і через ланцюг слухових кісточок досягають підстави стремечка, рухаючись як поршень в овальному вікні, стремечко передає коливання на перилімфу вестибулярних сходів равлика. Через отвір (гелікотрема) на вершині равлика коливання переходять на перелімфу барабанних сходів. Гасяться коливання мембраною круглого вікна. Коливання перилімфи вестибулярних сходів передаються через вестибулярну мембрану на ендолімфу каналу равлика і охоплюють базилярну і текториальну мембрани. Ці рухи відповідають частоті і інтенсивності звуків. В результаті відбувається відхилення стериоцилій сенсорних клітин і їх збудження. Воно супроводжується, взаємодіємо анетилхоліна, який міститься в ендолімфі і холінорецепторним білком в мембранах стериоцилій. Це приводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Нервові імпульси через слуховий нерв передаються в центральні відділи слухового аналізатора.

Вестибулярна частина перетинкового лабіринту складається з маточки, мішечка і трьох напівкруглих каналів з розширеннями - ампулами. Стінка всіх їх покрита плоским епітелієм, який лежить на базальній мембрані, під якою є шар щільної тонковолокнистої сполучної тканини. В області ампульних гребінців (у півкруглих каналах) і плям (у маточці і мішечку) Сполучнотканинний шар товщає і утворює піднесення, а епітелій стає кубічним і призматичним. Стінка перетинкового лабіринту з'єднується з кістковим за допомогою сполучнотканинних тяжів, а в одному місці безпосередньо зрощена із стінкою відсталого каналу.

Плями мішечка і маточки. Пляма покрита епітелієм, який лежить на базальній мембрані і складається з сенсорних і опорних клітин. Волоскові сенсорні клітини безпосередньо обернені своїми апікальними частинами, на яких розташовані волоски, в порожнину лабіринту. Підстава цих клітин контактує з нервовими закінченнями і не досягає базальної мембрани. Волоскові клітини розділяють на два типи:

1. клітини першого типу, грушовидні, мають широку круглу підставу, оточені нервовими закінченнями, які утворюють навколо нього футляр у вигляді чаші;

2. клітини другого типу мають призматичну форму і точкові нервові закінчення у підстави, утворюючи характерні синапси.

На апікальній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходить 60-80 нерухомих волосків, - стереоцилій і один рухомий волосок - кіноцилія, яка має будову скоротливої вії. Кіноцилія завжди полярно розташовується по відношенню до пучка стереоцилій. При зсуві кіноцилій убік стереоцилій Клітина збуджується, а якщо рух направлений в протилежну сторону – відбувається гальмування клітини. Пляма мішечка у людини містить 18 тисяч рецепторних клітин, а пляма маточки - 33 тисячі.

Підтримуючі клітини розташовуються на базальній мембрані між сенсорними, мають темні овальні ядра, містять велику кількість мітохондрій. На апікальній поверхні є численні мікроворсинки.

Поверхня епітелію покрита драглистою отолітовою мембраною, в якій містяться включення, так звані отоліти, що складаються з кристалів карбонату кальцію. Отолітова мембрана є продуктом секреції опорних клітин. Мембрана як би плаває в ендолімфі. При русі голів вона може зміщуватися.

Пляма маточки - це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма мішечка - гравітації і вібрації.

При русі голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, прагне зісковзнути щодо плями і тягне волоски сенсорних клітин, що приводить до виникнення нервових імпульсів.

Ампулярні гребінці мають вид поперечної складки в ампулі півкруглого каналу, яка покрита сенсорними волосковими і підтримуючими епітеліоцитами, схожими будовою, різновидом і іннервацією на клітини, описані в плямах. Апікальна частина цих клітин покрита желатиноподібним куполом, який має форму дзвону без порожнини, заввишки близько 1 мм. Ампулярні гребінці є рецепторами кутових прискорень.

При русі голови або швидкому обертанні всього тіла, купол легко міняє своє положення під впливом руху ендолімфи. Відхилення куполу стимулює волоскові клітини, викликаючи їх збудження.

 

ОРГАН НЮХУ.

Орган нюху є хеморецептором. Він сприймає дію молекул пахучих речовин. Це найстародавніший вид рецепції. У своєму периферичному відділі представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа - нюховою областю, що покриває у людини верхню і частково середню раковини носової порожнини і перегородки носа. Зовні нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової оболонки жовтуватим кольором.

У складі нюхового аналізатора розрізняють три частини: нюхову область носової порожнини (периферична частина), нюхову цибулину (проміжна частина), а також нюхові центри в корі великого мозку.

Будова. Нюхове вистилання складається з епітеліоподібного пласта висотою 60-90 мкм, в якому розрізняють нюхові нейросенсорні, що підтримують і базальні епітеліоцити. Від належній сполучній тканині вони відокремлені добре вираженою базальною мембраною. Обернена в носову порожнину поверхня нюхового вистилання покрита шаром слизу.

Рецепторні, або нейросенсорні, нюхові клітини розташовуються між підтримуючими епітеліоцитами і мають короткий периферичний відросток – дендрит і довгий – центральний – аксон. Їх ядро утримуючі частини займають серединне положення в товщі нюхового вистилання. Дистальні частини периферичних відростків нюхових клітин закінчуються характерними потовщеннями – нюховими булавами. Нюхові булави клітин на своїй округлій вершині мають до 10-12 загострених рухомих нюхових вій. Цитоплазма периферичних відростків містить мітохондрії і мікротрубочки, витягнуті уподовж осі відростка, ядра світлі з одним або двома ядерцями. Біля ядра розташовується добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа. Вії булав містить подовжньо орієнтована волокнина: 9 пар периферичних і 2 – центральних, таких, що відходять від базальних тілець. Нюхові вії є своєрідними антенами для молекул пахучих речовин. Периферичні відростки клітин можуть скорочуватися під дією пахучих речовин. Базальна частина клітини продовжується в аксон, який проходить між опорними клітинами. У сполучнотканинному шарі центральні відростки утворюють пучки безмієлінового нюхового нерва і через отвори гратчастої кістки йдуть в нюхові цибулини.

Підтримуючі епітеліоцити формують багатоядерний епітеліальний пласт, в якому і розташовуються нюхові клітини. На апікальній поверхні підтримуючих епітеліоцитів є численні мікроворсинки. Ці клітини проявляють ознаки апокринової секреції і володіють високим рівнем метаболізму. У цитоплазмі знаходяться мітохондрії, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, гранули, вакуолі і коричнево-жовтий пігмент, який обумовлює жовтуватий колір нюхової області.

Базальні епітеліоцити знаходяться на базальній мембрані і забезпечені цитоплазмою ви ростами, що оточують пучки центральних відростків нюхових клітин. Ці клітини кубічної форми, малодиференційованими є джерелом утворення нових клітин нюхового вистилання.

Епітелій вомероназального органу складається з рецепторної і респіраторної частин. Рецепторна частина по будові схожа з нюховим епітелієм основного органу нюху. Головна відмінність в тому, що нюхові булави рецепторних клітин вомероназального органу несуть на своїй поверхні не вії, здібні до активного руху, а нерухомі мікроворсинки. Основною функцією його є регуляція сексуальної поведінки людини.

У належній рихлій волокнистій тканині нюхової області розташовуються кінцеві відділи трубчастий-альвеолярних залоз (Боуменови залози), що складаються з секреторних міоепітеліальних клітин. Секрет залоз розчиняє пахучі речовини, які взаємодіють з рецепторною системою вій нейросенсорної клітини. Це викликає зміну мембранного потенціалу, який передається через ланцюг нейронів в центральну частину органу нюху.

 

ОРГАН СМАКУ.

Периферична частина смакового аналізатора виконує функцію хеморецептора. Вона представлена сукупністю смакових нирок, розташованих в багатошаровому епітелії сосочків мови.

Будова. Смакова нирка має еліпсоїдну форму. Клітини в ній лежать на зразок скибочок апельсина. Розрізняють сенсоепітеліальні клітини, що підтримують і базальні (камбіальні) епітеліоцити. Вершина нирки сполучається з поверхнею епітелію мови за допомогою отвору – смакової пори, яке веде в невелике поглиблення – смакову ямку. Сенсоепітеліальні клітини мають веретеноподібну форму і світ<