Органи кровотворення і імунологічного захисту

Розрізняють центральні і периферичні органи кровотворення і імунологічного захисту.

До центральних органів відносяться:

- червоний кістковий мозок;

- тимус (вилочкова залоза).

Функції центральних органів кровотворення:

- утворення всіх видів формених елементів крові;

- забезпечення умов для антиген незалежного розмноження лімфоцитів.

До периферичних органів відносяться:

- лімфатичні вузли;

- селезінка;

- лімфатичні вузлики травного каналу і дихальних шляхів.

Функції периферичних органів кровотворення:

1. розмноження Т- і В- лімфоцитів, приношуваних сюди з центральних органів;

2. спеціалізація Т - і В-лімфоцитів під впливом антигенів в еффекторні клітини, які забезпечують імунітет - захист організму від чужорідних речовин;

3. знищення (елімінація) клітин крові, які завершили свій життєвий цикл.

Червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra) в дорослому організмі знаходиться в епіфізах трубчастих кісток і в губчастій речовині плоских кісток. Функції червоного кісткового мозку: утворення еритроцитів, тромбоцитів, гранулоцитів, моноцитів, В-лімфоцитів і попередників Т-лімфоцитів. У червоному кістковому мозку, розрізняють:

- грубу строму (скелет);

- ніжну строму;

- паренхіму.

Груба строма утворена ендостом трабекули губчастих кісток і утворює опору для ніжної строми.

Ніжна строма - ретикулярна сполучна тканина, яка у свою чергу служить опорою (каркасом) для клітин крові на різних стадіях розвитку.

Паренхіма - це клітини крові на різних стадіях розвитку. Стволові, напівстволові, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного і лімфоцитарного рядів.

Процес розмноження і дозрівання клітин відбувається інтенсивно біля ендосту. Червоний кістковий мозок містить багато кровоносних судин. Особливо добре розвинені гемокапіляри з щілиновидними отворами (синусоїдальні), які забезпечують вихід зрілих клітин крові в кровоносні судини.

Гемопоетичні клітини маються в своєму розпорядженні острівці, в яких розміщуються клітини того або іншого гістологічного ряду. Еритробласти в процесі дозрівання оточують макрофаг, що накопичив залізо, використовуване еритробластами для побудови гемінової частини гемоглобіну. Макрофаги служать свого роду «годувальниками» для еритробластів, які з їх допомогою поступово збагачуються залізом. Незрілі еритроїдні клітини оточені глікопротеїдами. У міру дозрівання клітин кількість глікопротеїдів зменшується. Одночасно підвищується рухливість еритроїдних клітин і вихід їх в судинне русло.

Гранулоцитопоетичні клітини також утворюють острівці. Незрілі клітини гранулоцитарних рядів оточені протеогліканами. В процесі дозрівання гранулоцити депонуються червоному кістковому мозку.

Мегакаріобласти і мегакаріоцити розташовуються в тісному контакті з синусами так, що периферична частина цитоплазми їх проникає в просвіт судини через пори. Відділення фрагментів цитоплазми у вигляді тромбоцитів відбувається безпосередньо в кров'яному руслі.

У звичайних фізіологічних умовах через стінку синусів кісткового мозку проникають лише доспілі формені елементи крові. Мієлоцити і еритробласти потрапляють в кров тільки при патологічних станах організму. Клітини, що вийшли в кровотік, виконують свої функції або в судинах мікроциркуляторного русла, або при попаданні в сполучну тканину і периферичні лімфоїдні органи.

У 12-18 років червоний кістковий мозок в діафізах трубчастих кісток заміщається на жовтий кістковий мозок. У його складі знаходяться численні жирові клітини (адіпоцити), які містять пігмент ліпохром. У нормі жовтий кістковий мозок не здійснює кровотворної функції, проте при сильних кровотечах або при деяких патологічних станах організму в нім з'являються вогнища мієлопоезу за рахунок диференціювання приношуваних сюди з кров'ю стовбурових і напівстовбурових клітин..

У старечому віці червоний і жовтий кістковий мозок придбає слизисту консистенцію і називається желатинозним кістковим мозком.

Тимус ( thymus) - центральний орган лімфоцитопоезу і імуногенезу. Функції тимуса:

1. розмноження Т-лімфоцитів;

2. дозрівання (антигеннезалежна диференціювання) Т-лімфоцитів;

3. вироблення Тимозину, тимуліна, тимопоетина, які забезпечують розмноження і дозрівання Т-лімфоцитів в центральних і периферичних органах кровотворення;

4. вироблення біологічно активних речовин:

a) інсуліноподібного чинника (знижує рівень цукру в крові);

b) кальцитоніноподібного чинника (знижує рівень кальцію в крові);

c) чинника зростання (забезпечує зростання тіла).

Зовні тимус покритий Сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органу відходять перегородки (трабекула), що розділяють його на часточки. Між капсулою і паренхімою лежить базальна мембрана, яка має пори. У основі тимуса лежить епітеліальна тканина, що складається з відростчатих клітин.

Структурною і функціональною одиницею органу є часточка тимуса. Часточка складається з каркаса, який утворений епітеліоретикулоцитами, - епітеліальними клітинами відростчатої форми, які контактують своїми відростками, утворюючи мережу. Проміжки між епітеліоретикулоцитами заповнені Т-лімфоцитами і макрофагами. У часточці розрізняють:

- кіркова речовина, яка забарвлюється темнішим;

- мозкова речовина, яка забарвлюється світлішим.

У кірковій речовині часточки тимуса розташовуються:

- малі і середні лімфоцити;

- макрофаги і їх різновид - дендритні клітини;

- епітеліоретикулоцити;

- Т-лімфобласти.

Епітеліоретікулоцити, макрофаги і дендритні клітини субкапсулярної зони тимуса називають тимусними клітинами - няньками, оскільки вони утворюють мікрооточення і необхідні умови дозрівання Т-лімфоцитів (тимоцитів).

У кіркову речовину тимуса з червоного кісткового мозку переносяться попередники Т-лімфоцитів. Тут здійснюється їх розмноження під дією Тимозину, який продукують епітеліоретикулоцити і вибірковий фагоцитоз новоутворених клітин макрофагами. Вважають, що Т-лімфоцити кіркової речовини мігрують в кровотік, не входивши в мозкову речовину. З потоком крові вони потрапляють в периферичні органи лимцитопоэза – лімфатичні вузли і селезінку, де дозрівають і диференціюються на субкласи. Проте не лімфоцити, що все утворюються в тимусі, виходять в циркулярне русло, а тільки ті, які пройшли «навчання» і придбали специфічні циторецептори до чужорідних антигенів. Лімфоцити, циторецептори, що мають, до власних антигенів, як правило, гинуть в тимусі.

Клітини кіркової речовини відмежовані від крові гематотимусним бар'єром, що оберігає лімфоцити кіркової речовини, що диференціюються, від надлишку антигенів. У його склад входять ендотеліальні клітини гемокапілярів з базальною мембраною, перикапілярне простір з одиничними лімфоцитами, макрофагами і міжклітинною речовиною, а також епітеліоретикулоцити з базальною мембраною.

Мозкова речовина часточки тимуса утворена:

- малими, середніми і великими Т-лімфоцитами;

- Т-лімфобластами;

- епітеліоретикулоцитами;

- макрофагами.

- Лімфоцити мозкової речовини є рециркулюючим пулом Т-лімфоцитів і можуть входити і виходити з кровотоку через посткапілярні венули і лімфатичні судини. Особливістю мозкової речовини є наявність в нім тимусних тілець Гассаля. Вони утворені концентрично нашарованими епітеліоретикулоцитами, цитоплазма яких містить крупні вакуолі, гранули кератину і грубі пучки волокнини.

Впродовж життя людини в тимусі відбуваються зміни, які отримали, назва вікової інволюції Паренхіматозні елементи тимуса поступово заміщаються, жировою і пухкою сполучною тканиною, збільшується число телець Гассаля.

У віковій інволюції тимуса розрізняють чотири фази:

1. швидку фазу (до 10-річного віку);

2. повільну фазу (від 10 до 25 років);

3. прискорену фазу (від 25 до 40 років);

4. сповільнену фазу (після 40 років).

Відсутність вікової інволюції тимуса - це прояв важкої патології, яка отримала назву тиміко-лімфатичного статусу. Цей стан супроводжується недостатністю глюкокортикоїдної функції кори надниркових, розростанням лімфоїдної тканини в органах. Різко падає опірність організму до інфекцій, інтоксикації, виникає загроза появи новоутворень.

При дії на організм несприятливих чинників - травм, голоду, інтоксикації, інфекцій - має місце так звана акцидентальна інволюція тимуса. При цьому відбувається масова загибель лімфоцитів, їх міграція в периферичні органи кровотворення, розмноження і набухання епітеліоретикулоцитів. Акцидентальна інволюція тимуса є морфологічним проявом захисних реакцій організму.

Лімфатичні вузлики (noduli lymphatici) в стінці травної трубки і дихальних шляхів людини вважають диссоційованим аналогом сумки Фабріциуса птахів, тобто центральним органом В-лімфопоеза. У них отримують, іммунокомпетентну (отримують рецептори для різних антигенів) В-лімфоцити, які поступають сюди з червоного кісткового мозку.

Лімфатичні вузлики є округлої форми скупчення В- і Т-лімфоцитів у складі пухкої сполучної тканини власної пластинки слизової оболонки і підслизової основи її відділів травного і дихального шляхів, що відповідають. Т-лімфоцити в цьому випадку грають допоміжну роль в процесі дозрівання В-лімфоцитів. В-лімфоцити після придбання імунної компетентності виходять в кров'яне периферичне русло. Частина з них повертається у вузлик і перетворюється на плазмоцити, які продукують антитіла - імуноглобуліни класу А.

Лімфатичні вузли є бобовидної форми потовщення по ходу лімфатичних судин. У лімфатичних вузлах відбувається антигензалежне розмноження. У - і Т- лімфоцитів, придбання ними імунній компетенції, а також очищення лімфи від чужорідних частинок.

У лімфатичному вузлі розрізняють:

- грубу строму - капсулу і трабекулу;

- ніжну строму - ретикулярну сполучну тканину;

- паренхіму - В- і Т-лімфоцити, макрофаги, дендритні клітини.

У сполучнотканинній капсулі вузла є одиничні гладкі міоцити.

У лімфатичному вузлі виділяють:

- кіркова речовина;

- паракортикальну зону;

- мозкова речовина.

Кіркова речовина утворена розташованими під капсулою лімфатичними фолікулами (вузликами) - округлої форми скупченнями В-лімфоцитів, лімфобластів, макрофагів і їх різновидом дендритних клітин. Вони здатні фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з антигенами. При контакті з дендритними клітинами В-лімфоцити стимулюються до вироблення антитіл. Основу фолікула утворює ретикулярна сполучна тканина (ніжна строма). Зовні фолікул оточений ретикулоендотеліоцитами, які по будові є ретикулярними клітинами, а по функції ендотеліальними, оскільки вони вистилають синуси лімфатичних вузлів. Серед ретикулоендотеліоцитів є значне число фіксованих макрофагів, так званих берегових клітин.

Кожен фолікул має світлий реактивний центр, де відбувається розмноження лімфоцитів і розташовані переважно В-лімфобласти, і темну периферичну зону, в якій щільно розташовані малі і середні лімфоцити. Відростчаті («дендритні») клітини реактивних центрів є різновидом макрофагів, здатних за допомогою рецепторів цитолемми до фіксації імуноглобулінів, а через них і антигенів тих, що викликають імунну відповідь організму.

Паракортикальна зона знаходиться між кірковою і мозковою речовиною і представляє дифузне скупчення Т-лімфоцитів і макрофагів (тимусзалежна зона). Макрофаги у складі паракортикальної зони представлені їх різновидом - інтердигитуючими клітинами, що втратили здібність до фагоцитозу. Вони виробляють речовини, які стимулюють розмноження Т-лімфоцитів. У паракортикальній зоні відбувається проліферація Т-клітин, бласттрансформація і диференціювання в еффекторні клітини (клітини-кілери і ін.).

Мозкова речовина лімфатичного вузла утворена мозковими тяжами і стрічко подібної форми скупченнями В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів, які тягнуться від кіркової речовини до комірів вузла. Тут відбуваються проліферація і дозрівання плазматичних клітин. Зовні мозкові тяжи оточені ретикулоендотеліоцитами, лежачими на пучках ретикулярної тканини і створюють стінку синусів.

Кіркова і мозкова речовина є бурсозалежними, а паракортикальний шар - тимусзалежною зоною лімфатичного вузла.

Синуси лімфатичного вузла - це щілиновидні простори між шарами ретикулоендотелиоцитів, які оточують лімфатичні фолікули і мозкові тяжи з одного боку і сполучнотканинну строму (капсулу і трабекулу) з іншою.

Розрізняють синуси:

1. краєві синуси (розташовані між капсулою і фолікулом);

2. біляфолікулярні синуси (між фолікулами і трабекулою);

3. мозкові синуси (між мозкові тяжами і трабекулою);

4. комірний синус (в області воріт лімфатичного вузла).

За системою синусів здійснюється циркуляція лімфи від краєвого синуса, куди впадають приносячі лімфатичні судини, до комірного синуса, звідки лімфа відтікала за системою виносячих лімфатичних судин. При цьому лімфа очищається завдяки фагоцитозу чужорідних частинок береговими макрофагами; лімфа збагачується імунокомпетентними Т - і В-лімфоцитами, клітинами пам'яті, а також імуноглобулінами (антитілами).

Селезінка (splen, lien) непарний орган, розташована по ходу кровоносних судин, має довгасту форму.

Функції селезінки:

1. розмноження і антиген залежне диференціювання лімфоцитів;

2. елімінація (знищення, руйнування) еритроцитів і тромбоцитів, які завершили свій життєвий цикл;

3. депо крові і заліза;

4. виробляє біологічно активні речовини (спленин, чинник пригноблення еритропоезу);

5. у ембріональному періоді - універсальний кровотворний орган.

У селезінці розрізняють:

- грубу строму (сполучнотканинна капсула і трабекула);

- ніжну строму (ретикулярна тканина);

- паренхіму (лімфоцити, плазмоцити, макрофаги, дендритні і інтердегітуючі клітини, еритроцити і тромбоцити, що піддаються руйнуванню).

Груба строма селезінки - капсула і трабекула утворені волокнистою сполучною тканиною, де разом з колагеновими і еластичними волокнами є пучки гладких міоцитів і проходять кровоносні судини.

Ніжна строма селезінки представлена ретикулярними клітинами і ретикулярними волокнами, які утворюють мережу. У проміжках цієї мережі розташовуються клітини паренхіми.

У паренхімі селезінки розрізняють:

- білу пульпу;

- червону пульпу.

Біла пульпа утворена лімфоцитами, плазмоцидами, макрофагами, дендритними і інтердегітуючими і клітинами, розташованими в петлях ретикулярної сполучної тканини. Кулясті скупчення цих клітин отримали назву лімфатичних фолікулів (вузликів) або селезінкові телець. Вони оточені капсулою, утвореною ретикулоендотеліальними клітинами.

У лімфатичному фолікулі селезінки розрізняють чотири зони:

1. периартеріальну зону;

2. мантійну зону;

3. краєву зону;

4. світлий реактивний або гермінативний центр.

Світлий реактивний центр лімфатичних фолікулів містить:

- В-лімфоцити;

- типові макрофаги;

- дендритні клітини;

- ретикулярні клітини.

Періартеріальна зона представлена:

- Т-лімфоцитами, які утворюють скупчення біля центральної артерії селезінки;

- інтердегітуючими клітинами - макрофагами.

Темна мантійна зона утворена щільно розташованими:

- малими В-лімфоцитами;

- Т-лімфоцитами;

- плазмоцитами;

- макрофагами.

Краєва зона - місце переходу білої пульпи в червону, утворена:

- В- лімфоцитами;

- Т-лімфоцитами;

- макрофагами.

Краєва зона оточена синусоїдальними гемокапвлярами з щілиновидними отворами в ендотеліальному шарі.

Після дозрівання лімфоцитів, вони переходять з світлого центрі і периартеріальної зони в мантійну і краєву зони з подальшим виходом в кров'яне русло.

Періартеріальні лімфатичні піхви є витягнутими по ходу пульпарної артерії скупчення В-лімфоцитів, плазматичних клітин, а по периферії піхви - малі Т-лімфоцити.

Червона пульпа селезінки - це скупчення формених елементів крові, які знаходяться в оточенні ретикулярних клітин, або в системі судинних синусів селезінки. Ділянки червоної пульпи, розташовані між синусами, називають пульпарними тяжами селезінки. У них проходять процеси перетворення В-лімфоцитів в плазмоцити, а також моноцитів в макрофаги. Макрофаги селезінки дізнаються і руйнують старі або пошкоджені еритроцити і тромбоцити. Гемоглобін зруйнованих еритроцитів утилізувався і стає джерелом заліза для синтезу білірубіну і трансферина. Молекули трансферина захоплюються з кровотоку макрофагами червоного кісткового мозку і використовуються в процесі новоутворення еритроцитів.

Судинна система селезінки має ряд особливостей, які забезпечують виконання функцій цього органу.

У ворота селезінки входить селезінкова артерія. Вона розпадається на трабекулярні артерії, які переходять в пульпарні артерії. Потім – в центральні артерії, які проходять через лімфатичні фолікули, вони переходять в кісточкові артеріоли, які закінчуються еліпсоїдними артеріолами, забезпеченими муфтами з скупчень ретикулярних волокон і клітин, які грають роль артеріальних сфінктерів селезінки. Через систему гемокапілярів еліпсоїдні артеріоли з'єднуються з венозними синусами з пористою ендотеліальною стінкою. Частина капілярів відкривається безпосередньо в червону пульпу, формуючи систему відкритого кровообігу селезінки. З венозних синусів кров переходить у вени червоної пульпи, далі – в трабекулярні вени, а з останніх - в селезінкову вену. У стінці венозних синусів в області переходу їх у вени червоної пульпи є скупчення гладких міоцитів, які формують венозні сфінктери селезінки.

 

ЕНДОКРИННА СИСТЕМА

Ендокринна система спільно з нервовою системою здійснює регуляцію і координацію функцій організму. До складу ендокринної системи входять ендокринні залози або залози внутрішньої секреції, що не мають вивідних проток, але добре забезпечені судинами, в які видаються продукти секреції цих залоз, а також одиночні ендокринні клітини, розсіяні по різних органах і тканинах організму. Як ендокринні залози, так і одиночні ендокринні клітини виробляють і виділяють в кров і лімфу біологічно активні речовини - гормони, які стимулюють або пригноблюють основні функції організму: обмін речовин, соматичне зростання, репродуктивні функції.

Розрізняють декілька класів гормонів:

- пептиди (олігопептиди, поліпептиди, глікопептиди);

- похідні амінокислот (нейроаміни);

- стероїди (статеві гормони, кортикостероїди).

Всі ці біологічно активні речовини виробляються в надзвичайно малих кількостях. Поступаючи в кров або лімфу, вони вступають в зв'язок з рецепторами на поверхні клітин у складі органів - цілей (мішеней).

Механізм дії гормонів. Молекула гормону, яка циркулює з потоком крові або лімфи, "дізнається" свій рецептор на поверхні клітини-мішені. Тут діє принцип відповідності "ключа" (гормон) до "замку" (рецептор плазмолеми).

У основі взаємодії між окремими ланками ендокринної системи, а також між ендокриноцитами і клітинами - мішенями лежить принцип зворотного зв'язку. Дія того або іншого гормону на клітку-мішень приводить до посилення продукування певних хімічних речовин. Підвищення концентрації хімічних речовин у внутрішньому середовищі організму стає сигналом до придушення діяльності ендокриноцита. Принцип зворотного зв'язку зберігає свою силу і у разі переважної дії гормону на орган-мішень.

Розрізняють чотири групи елементів ендокринної системи.

Перша група - центральні органи ендокринної системи: гіпоталамус, гіпофіз і епіфіз. Ці органи пов'язані з органами центральної нервової системи і координують діяльність всіх інших ланок ендокринної системи.

Друга група - периферичні ендокринні органи: щитовидна залоза, паращитовидні залози і надниркові. Це ендокринні залози, які надають дію на організм, підвищуючи або знижуючи обмінні процеси.

Третя група -органи, які об'єднують ендокринні функції з поряд інших функцій. Це підшлункова залоза, статеві залози (яєчко, яєчники нирки, плацента та інші).

Четверта група - дисоційована ендокринна система, яка складається з одиночних ендокриноцитів, розсіяних практично по всіх органах і системах організму.