Взаимосвязь фило- и онтогенеза. Закон зародышевого сходства К. Бэра. Биогенетический закон мюллера-геккеля. Учение А. Н. Северцева о филэмбриогенезах. Анаболия, девиация, архаллаксис.

Закон зародышевого сходства: 1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа к более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Биогенетический закон: онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. Филэмбриогенезы представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.

3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

 

61. Возникновение, преобразование и исчезновение органов в филогенезе. Рудименты и атавизмы, примеры.

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение.

Примером в озникновени я органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган — матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития (см. разд. 14.5.3) и повышающий выживаемость соответствующих видов.

Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования.

Рудименты — органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Например - зубы мудрости, апендикс, хвостовые позвонки,

Атавизмы - признаки, которые при нормальных условиях не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков. Хвостовидный придаток и сплошной волосяной покров на теле человека, добавочные пары молочных желез.

 

Эволюция скелета Хордовых. Прогрессивные направления эволюции. Примеры филогенетически обусловленных пороков развития осевого скелета.

Направления эволюции: 1. Осевой скелет: - замена хорды на позвоночник

- дифференцировка позвоночника

- увеличение числа отделов позвоночника

- появление грудной клетки

2. скелет конечностей: - формирование поясов конечностей

- подвижное крепление пятипалой конечности наземного типа

- уменьшение числа костей в дистальных отделах

- укорочение дистальных и удлинение проксимальных отделов свободной конечности.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она заменяется позвоночным столбом.

У рыб:- два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

- все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной.

- грудины нет

У амфибий: - грудины нет.

- отделы позвоночника: туловищный, хвостовой, шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком.

У пресмыкающихся: - отделы позвоночника: - удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы.

- Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного

- крестец состоит уже из двух позвонков

- часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку

У млекопитающих: - стабильное количество позвонков в шейном отделе, равное 7.

- крестец образован 5—10 позвонками

- Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

- в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Пороки: - Нарушение онтогенеза осевого скелета приводит к несрастанию остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spina bifida — дефект позвоночного канала. При этом часто образуется спинномозговая грыжа.

- В возрасте 1,5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8—11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.

- Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

Эволюция черепа Позвоночных. Прогрессивные направления эволюции. Примеры врожденных пороков развития у человека.

Прогрессивные черты: - замена первичных челюстей на вторичные

- изменение типа соединения челюсти с черепом

- появление слуховых косточек, увеличение их количества

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп.

У рыб: - У круглоротых череп практически весь перепончатый и не имеет передней части

- Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, так и переднюю части.

- У костных рыб череп становится костным.

- У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер.

- У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей.

- тип крепления челюсти – гиостилия.

- слуховых косточек 2: непарный синус и перилимфа.

У амфибий: - Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани.

- Челюстная дуга нёбно-квадратным хрящом срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится аутостильным.

- Одна слуховая косточка — столбик

- тип крепления челюстей – амфистилия

У пресмыкающихся: - Висцеральный череп аутостильный

- слуховая косточка 1 – столбик

У млекопитающих: - 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

Пороки: - наличие костных и хрящевых дуг в шейной области

- одна слуховая косточка в среднем ухе

 

64. Эволюция покровов Хордовых. Прогрессивные направления эволюции покровов. Примеры врожденных пороков развития у человека.

Прогрессирующие черты: - переход от однослойного эпидермиса к многослойному

- увеличение структурированности дермы – появление волокон, клеточных элементов

- возникновение подкожно-жировой клетчатки

- замещение одноклеточных желез многоклеточными

- появление потовых, млечных, сальных желез.

У всех хордовых кожа имеет двойное — экто- и мезодермальное — происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы — дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи.

У рыб: - в эпидермисе железы одноклеточные, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде

- Тело покрыто плакоидной чешуей

У земноводных: - кожа примитивных вымерших земноводных была покрыта чешуей

- Современные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи

- наличие большого количества многоклеточных слизистых желез

У пресмыкающихся: - имеют сухую кожу

- Верхний слой эпидермиса ороговевает

- Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая свой роговой покров

- Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез

У млекопитающих: - Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта

- наличие потовых, сальных и млечных желез

Пороки: гипертрихоз, полимастия.

 

Эволюция пищеварительной системы Хордовых. Прогрессивные направления эволюции пищеварительной системы. Примеры врожденных пороков развития у человека.

Направления: - появление подвижных губ и языка, слюнных желез с пищеварительными ферментами

- разделение ротовой и носовой полости за счет твердого неба

- замена гомодонтной зубной системы на гетеродонтную

- удлинение кишечника и его дифференциация

- компактизация и усложнение печени и поджелудочной железы

- дифференцировка клоаки.

Пороки: волчья пасть, дополнительные зубы, раздвоение языка, сохранение клоаки, эзофаготрахеальные свищи, гомодонтная зубная система.

У рыб: - закладывается первичное небо

- по краю челюсти располагаются зубы

- зубная система гомодонтная

- язык представлен двойной складкой слизистой оболочки

- ЖКТ дифференцирован

- в кишечнике выделяют тонкий и толстый отделы и анус

- длина кишечника увеличивается, образуются петли

- поджелудочная железа етсь

- печень и желчный пузырь хорошо развиты.

У амфибий: - гомодонтная зубная система

- появляются слюнные железы, хоаны, евстазиевы трубы, гртань.

- кишечник удлиняется

У рептилий: - ротовая полость отделена от глотки

- язык развивается из 2 и 3 жаберных дуг

- появляются подъязычная, зубная и губная железы и ядовитые железы у змей

- появляются зачатки неба из боковых складок верхней челюсти

- между тонким и толстым кишечником появляется слепой вырост

- длина кишечника увеличивается

У млекопитающих: - ЖКТ дифференцирован

- появляется преддверье рта

- небо делится на твердое и мягкое

- подъязычная, заднеязычная, подчелюстная, околоушная железы хорошо развиты

- гетеродонтная зубная система

- образуются миндалины

- желудок обособлен

-кишечник дифференцирован на отделы

- длина кишечника резко увеличивается

 

Эволюция дыхательной системы Хордовых. Прогрессивные направления эволюции дыхательной системы. Примеры врожденных пороков развития у человека.

Направления: - появление специализированных органов дыхания

- замена жабр на легкие

- появление подвижной диафрагмы

- увеличение дыхательной поверхности легких

- удлинение и дифференцировка дыхательных путей

Пороки: латеральные шейные свищи, кистозная гипоплазия легких.

У низших хордовых дыхательную функцию выполняет передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки располагаются жабры, а между ними жаберные щели. Органами дыхания являются межжаберные перегородки. Вода проникает через жаберные щели, кислород, растворенный в воде, диффундирует в стенки артерий.

У рыб: - появление на перегородках жаберных лепестков, которые увеличивают дыхательную поверхность

- жаберных перегородок становится 4

- у кистеперых рыб появляется плавательный пузырь

 

У земноводных: - дыхание кожное и легочное

- появляются легкие, гомологичные плавательному пузырю. Стенки легких гладкие с небольшими перегородками.

У пресмыкающихся: - основным органом дыхания становятся легкие с большим количеством перегородок

- в трахее образуются хрящевые кольца и 2 бронха

У млекопитающих: - усложняется строение легких

- бронхи разветвляются на бронхиолы и образуют альвеолы, где происходит газообмен

 

Эволюция кровеносной системы Позвоночных. Прогрессивные направления эволюции. Примеры врожденных пороков развития.

Направления: - появление и дифференцировка сердца

- появление 2 круга кровообращения

- преобразование артериальных жаберных дуг

.у позвоночных – 6 пар дуг, 1и 2 редуцируются в череп

.у рыб – 4 пары дуг

.у амфибий и пресм. – 3-сонные артерии, 4-дуги аорты,5-редуцируется,6-легочные артерии

.у млекопитающих – 3-сонные артерии,4-левая дуга аорты,5-редуцируется,6-легочные арт.

- преобразование венозного русла.

Пороки: - дефект межжелудочковой (межпредсердной) перегородки

- сохранение 2-х камерного сердца

- шейная эктопия сердца

- образование аортального кольца

- персистирование боталового протока

- персистирование первичного эмбрионального ствола

- транспозиция сосудов

- персистирование 2-х верхних головных вен.

У рыб: - появление 2-х камерного сердца

- от желудка отходит артериальный конус с клапанами, который переходит в брюшную аорту и образует луковицу

- в сердце кровь только венозная

- от органов кровь течет по венам к предсердию, затем в желудочек, аорту, жаберные артерии и капилляры.

У земноводных: - появляется 2-ой круг кровообращения

- разделяется артериальная и венозная кровь

- сердце 3-х камерное: 2 предсердия и желужочек

- в левое предсердие поступает артериальная кровь из легких

- в правое предсердие поступает венозная кровь от органов

- в желудочке 3 вида крови: артериальная, венозная и смешанная

У пресмыкающихся: - более полное разделение артериальной и венозной крови

- сердце 3-х камерное с неполной перегородкой в желудочке

- предсердия полностью обособлены, каждое открывается в желудочек собственным отверстием

У млекопитающих: - сердце 4-х камерное

- полное разделение венозной и артериальной крови

- все органы кровоснабжаются артериальной кровью.

 

Эволюция почек и нефронов Хордовых. Прогрессивные направления эволюции. Примеры врожденных пороков развития.

Направления: - появление компактного органа выделения – почки

- замена предпочки на первичную, а затем на вторичную почку

- удлинение и дифференцировка на отделы канальца нефрона

- редукция воронки нефрона и появление капсулы Шумлянского – Боумена

- дифференцировка клоаки

Пороки: агенезия почек, удвоение мочеточника, тазовое расположение почки, односторонняя арения.

Эволюция почек: сначала развивается предпочка (у рыб), состоящая из 6-12 нефронов. Она располагается в головном отделе. Нефрон начинается воронкой с ресничками, открывающийся в целом. Выделительный каналец открывается в клоаку. Кровеносная и выделительная системы не связаны.

Первичная почка (у амфибий): на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде капсулы почечного клубочка. Она вместе с сосудистым клубочком образует почечное тельце. Там и происходит концентрация мочи.

Вторичная почка (у рептилий и млекопитающих): располагается в тазовой области. Нефрон начинается с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на: проксимальный извитой каналец и дистальный извитой каналец, петлю нефрона, собирательные трубочки и т.д. Усложняется строение канальцев и их длина увеличивается.

 

69. Эволюция мочеполовых протоков. Прогрессивные направления эволюции и примеры врожденных пороков развития.

Направления: - появление собственных протоков ганад

- дифференцировка Вольфова и Мюллерова каналов

Пороки: нарушение редукции Вольфовых каналов, двурогая матка, двойной половой член, крипторхизм.

У рыб: - Вольфов канала выводит продукты диссимиляции (самки и самцы), и выведение продуктов половых желез

- Мюллеров канал есть только у самок, он выполняет яйцевыводящую функцию

У амфибий: - Вольфов канала выводит продукты диссимиляции (самки и самцы), и выведение продуктов половых желез

- Мюллеров канал есть только у самок, он выполняет яйцевыводящую функцию

У пресмыкающихся: - у самок Вольфов канал редуцируется, а у самцов выполняет семявыводящую функцию

- яйцевыводящую функцию выполняет Мюллеров канал, который есть только у самок

У млекопитающих: - у самок Вольфов канал редуцируется, а у самцов выполняет семявыводящую функцию

- Мюллеров канал выполняет яйцевыводящую функцию у самок, а у самцов из его дистальной части образуется мочеиспускательный канал.

 

70. Общий план строения Хордовых. Узловые моменты в эволюции Хордовых и Позвоночных.

Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общими чертами являются следующие.

1. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.

2. Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.

3. В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.

4. Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.

5. Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.

6. Общий план строения хордовых: на спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом.

Активизация питания — активный захват пищи — важнейшее ароморфное приобретение надкласса Рыбы Pisces. Благодаря этому в отличие от бесчелюстных круглоротых рыбы и все более высокоорганизованные позвоночные относятся к группе Челюстноротые Gnathostomata. Челюсти возникли в результате преобразования передних жаберных дуг. Кроме того, у рыб прогрессивно развиваются парные конечности с собственным скелетом, а у наиболее высокоорганизованных из них — и плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

Следующий этап в прогрессивной эволюции позвоночных — выход на сушу, обеспечивающийся дифференцировкой четырех парных конечностей и утратой значения хвостового плавника как органа движения у земноводных. В связи с этим земноводные вместе с более прогрессивными позвоночными объединяются в группу Четвероногие Tetrapoda. Выход на сушу сопровождается преобразованием плавательного пузыря в легкие и появлением в связи с этим двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца.

Пресмыкающиеся Reptilia успешно преодолели барьер влажности. Они имеют сухую кожу, предохраняющую организм от высыхания, и стали независимыми от водной среды даже при размножении, приобретя способность к внутреннему оплодотворению и откладке яиц с плотными оболочками и запасами жидкости. Амниотическая оболочка их зародышей, формирующаяся в ходе эмбриогенеза, создает благоприятные условия для их развития вне зависимости от влажности окружающей среды. Поэтому пресмыкающиеся вместе с птицами и млекопитающими относятся к группе Амниоты Amniota, или Первичноназемные животные.

Ключевой адаптацией птиц и млекопитающих является их теплокровность, или гомойотермность, обеспечивающая резкий биологический прогресс этих классов благодаря независимости от климатических факторов среды. Эти классы объединяются в группу Гомойотермные.

Наконец, Плацентарные млекопитающие Placentalia характеризуются внутриутробным эмбриональным развитием, в еще меньшей степени, чем у пресмыкающихся, зависящим от окружающей среды. Выкармливание потомства молоком значительно повышает шансы на выживание.

Кроме того, преимущественное развитие в центральной нервной системе коры больших полушарий переднего мозга обеспечивает кардинальное усложнение поведения на фоне превалирования условных рефлексов над безусловными и формирования сложных инстинктов. Биологическая организация наиболее прогрессивного отряда млекопитающих — Приматы Primates — явилась предпосылкой происхождения человека именно в рамках этого отряда.