Передние концы двух дождевых червей, находящихся в копуляции (по Каули). Путь от мужских отверстий (1) до семеприемников (2) обозначен стрелками

Некоторые виды дождевых червей лишены семеприемников. Как происходит спаривание у этих видов, пока не выяснено. Но известно, что отсутствие семеприемников заменяется у этих червей образованием сперматофоров. Так называются капли семенной жидкости, заключенные в засохшие слизистые выделения околощетинковых желез. Их находят прикрепленными в разных местах тела к кутикуле червей. По-видимому, это прикрепление совершается во время спаривания, причем сперматофоры, образованные каждым из червей, приклеиваются к кутикуле партнера при копуляции.

Яйца дождевых червей откладываются, как уже упомянуто, в яйцевых коконах. Раньше считалось, что коконы образуются во время спаривания. В последнее время выяснено, что образование коконов – акт, не зависимый от спаривания.

Процесс откладки кокона также начинается с образования слизистой трубки на участке тела примерно от 8-го до 35-го сегмента.

Эта трубка захватывает все половые отверстия и поясок (если откладка кокона начинается сразу после спаривания, то, по-видимому, может использоваться копуляционная трубка). Железы пояска начинают усиленно функционировать, причем наибольшее значение имеет деятельность зернистых клеток. Крупнозернистые клетки выделяют вещество оболочки будущего кокона. Сначала оболочка кокона представляет собой не что иное, как совершенно прозрачную коллоидную пленку, расположенную под слизистой трубкой и охватывающую всю поверхность пояска. Под ней быстро накапливается густая опалесцирующая жидкость (выделение мелкозернистых клеток пояска) – содержимое кокона, представляющее собой питательный материал для яиц, откладываемых в кокон, так называемый белок яйцевых коконов.

Процесс выделения жидкостей, образующих кокон, совершается поразительно быстро – в течение 1–2 минут.

Очевидно, это рефлекс, возможность которого обеспечивается наличием большого количества нервных окончаний в области пояска. Далее можно наблюдать, как по телу червя начинают пробегать характерные волны сокращения мускулатуры от пояска к ротовому концу, причем червь остается на месте. Образующийся кокон, в виде белого толстого кольца, некоторое время находится у переднего края пояска, а затем начинает довольно быстро катиться к переднему концу тела. Мы употребляем слово «катиться», потому что есть указания на «винтовой» характер этого движения образующегося кокона. При прохождении кокона через 12-й сегмент в его белок поступают из яйцеводов зрелые яйца, а при прохождении кокона через сегменты с порами семеприемников туда впрыскивается семенная жидкость, полученная при спаривании от другой особи. Разрезами через белок коконов установлено, что в момент образования около пояска белок не содержит сперматозоидов, последние появляются в нем только после прохождения формирующегося кокона через сегмент с семеприемниками. Затем кокон сбрасывается через голову. Весь процесс образования червя в слизи кокона занимает 3–4 минуты.

Оболочка кокона

Оболочка кокона некоторое время остается бесцветной. При наблюдении за откладыванием кокона кажется, что с головы сбрасывается бесформенная масса мутной жидкости в слизистой трубке. На воздухе оболочка кокона быстро темнеет и твердеет; кокон приобретает вид овальной капсулы с двумя концами: передним, более широким и зубчатым, и задним, более тонким и обычно более длинным. Широкий конец трубки представляет собой канал, запечатанный пробкой из ссохшегося белка. Слизистая трубка сохраняется на коконах очень недолго; ее наличие может служить указанием на то, что кокон имеет, самое большее, – суточный возраст.

Форма коконов у разных видов варьирует: она то более геометрически правильная, то угловатая; характер концевых трубочек также может быть различным.

Окраска коконов бывает зелено-желтой, желтой, коричневой и бурой. Цвет характеризует не только вид, но и возраст кокона: с течением времени его поверхность несколько светлеет. Размеры коконов в длину колеблются от 2 до 6 мм.

Вопрос, как часто откладываются коконы одним червем, изучен недостаточно. Имеются сведения, что пашенный червь (Allolobophora caliginosa) откладывает коконы один раз в 7–10 дней. У навозного червя откладка коконов происходит, несомненно, чаще, но точных сведений об этом пока нет.

У большинства видов внутри кокона содержится не более 2–3 яиц, чаще всего – только одно. У навозного червя в коконе 6–20 яиц, но обычно развиваются далеко не все.

Оплодотворение яиц совершается в коконе уже после его откладки. Если вскрыть свежеуложенный кокон и выпустить его содержимое на предметное стекло, то под небольшим увеличением микроскопа в белке можно найти яйцо, окруженное сперматозоидами. Один из сперматозоидов проникает в яйцо. После этого у некоторых видов оболочка яйца (желточная оболочка) отстает от его поверхности. У других видов желточная оболочка бывает не видна.

Прежде чем говорить о развитии яиц, отметим, что, как установлено в последнее время, яйца ряда видов дождевых червей могут развиваться без оплодотворения (Muldal, 1950). Этот вариант полового размножения, называемый обычно девственным размножением, широко распространен среди беспозвоночных. Некоторые виды (например, большой красный червь – Lumbricus terrestris, длинный червь – Allolobophora longa) хотя и могут откладывать яйцевые коконы без предварительного оплодотворения, но отложенные в них яйца не развиваются. У других (например, у пашенного червя – Allolobophora caliginosa) одни особи способны к девственному размножению, другие – не способны. Однако, как правило, развитие без оплодотворения у этих видов в природе не происходит. Наконец, у водного дождевого червя (Eiseniella tetraedra), розового червя (Eisenia rosea) и у некоторых других видов, помимо особей, размножающихся с оплодотворением, есть особи, способные только к девственному размножению. Свойство яиц развиваться без оплодотворения облегчает червям заселение не занятых ими территорий, так как случайное попадание в новое место всего одного экземпляра может привести к возникновению впоследствии огромного числа особей.

При содержании в комнате развитие червей внутри коконов продолжается 2–3 недели. Но в естественных условиях оно обычно растягивается на значительно более длительные сроки, причем очень различные в зависимости от температурных и иных условий. Так, на Ротамстэдской сельскохозяйственной станции в Англии развитие зародышей пашенного червя продолжалось (в зависимости от сезона) от 10 до 40 недель (Evans a. Guild, 1948).

Дробление яйца дождевого червя: а – яйцо до дробления; б – стадия двух клеток; в – стадия четырех клеток; г – стадия 12 клеток; д – более поздняя стадия дробления яйца

Развитие начинается с того, что оплодотворенная яйцевая клетка многократно делится.

В результате этого процесса дробления яйца возникает двухслойная пластинка, состоящая из клеток. Клетки будущего кишечника уже на этой стадии развития начинают поглощать окружающую их белковую массу, содержащуюся в коконе. Затем образуется своеобразная сферическая личинка, приспособленная для жизни только внутри яйцевого кокона. У нее имеется кишечник с ротовым и глоточным аппаратом, при помощи которого белковая жидкость накачивается в кишечник и, растягивая его, быстро увеличивает объем личинки во много раз. Нагнетание белковой жидкости в кишечник осуществляется действием ресничек, а обратный выход ее становится невозможным из-за особого клапана на границе между глоткой и кишечником. Заднепроходного отверстия у личинки нет, да оно и не нужно, так как белковая жидкость всасывается клетками кишечника без остатка.

Сферическая личинка вытягивается и мало-помалу приобретает червеобразную форму. На ней становятся видимыми границы между сегментами, размеры которых убывают спереди назад, так как образование новых сегментов происходит на заднем конце личинки.

Спинная сторона формирующегося червя развивается медленнее, чем брюшная. Поэтому вытянутые зародыши скоро приобретают характерную форму запятых, так как тело их сильно согнуто на спинную сторону, а толщина быстро убывает сзади наперед. По мере роста червячки постепенно приобретают цилиндрическую форму, и у них формируются все органы, кроме полового аппарата, который появляется только у выросшего червя. Полное число сегментов, характерное для данного вида (от 80 до 250), образуется еще в коконе.

Издавна известно, что зародыши дождевых червей на стадиях дробления могут делиться пополам и давать начало однояйцевым близнецам. Имеются данные о том, что у Allolobophora caliginosa f. trapezoides в кокон откладывается всегда одно яйцо, но из него всегда выходят два червя, которые являются однояйцевыми близнецами (Omodeo, 1948; Omodeo a. Magalde, 1951). Таким образом, можно говорить о наличии у дождевых червей полиэмбрионии – особого способа размножения, свойственного некоторым насекомым (наездники) и некоторым низшим млекопитающим (армадиллы).

Зародыш и личинка дождевого червя: а – плоский зародыш (нижний слой пластинки, состоящий из крупных клеток, образует впоследствии стенку кишечника); б – личинка, питающаяся белком кокона (слева – ротовое отверстие, внутри личинки – полость кишечника)

Способность к активному движению черви получают очень рано. Сначала они двигаются внутри кокона при помощи ресничек. Затем возникают конвульсивные сокращения мускулатуры. Во вторую половину периода развития внутри кокона появляются типичные для них «червеобразные» перистальтические движения.

Белок яйцевого кокона по мере развития зародышей разжижается. В начале развития он представляет собой густую клейкую массу, а у некоторых видов имеет консистенцию густого желатина, так что его можно резать почти на куски. Еще на стадии сферической личинки можно заметить, что вокруг этой массы находится капля более жидкого белка. Это можно видеть в лупу через оболочку неповрежденного кокона. Количество жидкости в белке постепенно возрастает, и к концу развития червячки плавают в прозрачной, легко подвижной жидкости. Вряд ли можно сомневаться в том, что белок кокона постепенно переходит в раствор под действием ферментов, выделяемых телом зародыша. Таким образом, в кишечник попадает уже подготовленная к усвоению пища.

Оболочка коконов играет роль барьера, охраняющего содержимое от вторжения микробов и вредных веществ из почвы. Но она хорошо проницаема для воды и солей, что имеет большое значение для жизни зародышей.

Формирующийся из яйцевого кокона червь: слева – передний конец тела с ротовым отверстием и головной лопастью; справа – задний конец тела с формирующимися новыми сегментами

Вылупление червячков из кокона происходит при помощи их активных движений; они выползают передним концом вперед через более широкую трубочку кокона. Очень вероятно, что пробочка из засохшего белка, закупоривающая выход из этой трубочки, предварительно растворяется теми же ферментами, которые растворяют белок кокона во время развития. Выползание молодых червячков из кокона легко наблюдать, если положить в воду кокон, содержащий червячков, готовых к выходу. Такие коконы встречаются в земле нередко; их можно узнать по красному цвету крови в кровеносных сосудах молодых червячков, просвечивающей через прозрачную оболочку кокона. При погружении в воду червячки получают, очевидно, сильное раздражение, начинают беспокойно двигаться и вскоре один за другим выползают из кокона.

Вылупившиеся червячки имеют в длину 10–15 мм. Они обычно еще лишены пигмента. Почти сразу после выхода из кокона они начинают заглатывать землю и отыскивать пищу в виде разложившихся листочков, стебельков и пр.

О темпах роста червей после выхода их из яйцевого кокона наука пока располагает очень скудными сведениями.

В естественных условиях большинство видов дождевых червей достигает половой зрелости примерно через год после выхода из кокона. У навозного червя этот срок, по-видимому, значительно меньше. В росте дождевых червей различают три периода: постнатальный, период быстрого роста до образования пояска и, наконец, период медленного роста после образования пояска.

При старении вес дождевых червей снижается (Michon, 1957). В общем, темпы развития очень сильно варьируют в зависимости от внешних условий. У трех видов рода Allolobophora и у розовой эйзении обнаружено, что в зимнее время происходит полная остановка развития молодых червей (Evans a. Guild, 1948). У пяти видов Allolobophora такого рода остановка в развитии, так называемая диапауза, может происходить и в теплое время года при понижении влажности почвы. Диапауза может длиться месяцами; при наступлении более благоприятных условий развитие продолжается (Michon, 1954, 1957).

Сведения о продолжительности жизни дождевых червей также довольно скудны. Известно, что в неволе навозные черви (Eisenia foetida) жили от трех до четырех лет, большой красный червь (Lumbricus terrestris) – пять-шесть лет, длинный червь (Allolobophora longa) – от пяти до десяти лет. Есть менее надежные сведения, что некий, ближе не определенный, дождевой червь прожил в неволе 15 лет. Эти факты говорят об относительно большом индивидуальном сроке их жизни, особенно если принять во внимание, что никто из исследователей, содержавших червей длительное время в неволе, не указывает на ухудшение их состояния или на какие-либо признаки старения. Таким образом, можно предположить, что максимальная продолжительность жизни дождевых червей значительно превосходит приведенные выше цифры.

Дождевым червям в довольно значительном масштабе свойственна способность к восстановлению утраченных частей тела, т. е. к регенерации. Головной конец восстанавливается при утрате спереди не более 15 сегментов, причем, сколько бы сегментов не было отрезано, восстанавливается только четыре. Передняя отрезанная часть не восстанавливает задней и погибает. В редких случаях изолированные 5–6 головных сегментов восстанавливают на поверхности разреза вторую голову, т. е. получается уродливый нежизнеспособный организм, который также погибает. После отрезания заднего конца тела регенерация идет гораздо лучше. На задней раневой поверхности разрезанного червя всегда восстанавливается хвостовой конец, даже если оставлено только 30 передних сегментов (в редких случаях и при меньшем числе их). После заживления раны, через 1/4–2 недели, появляется тоненький вырост (регенерат), размерами и цветом напоминающий червячка, только что вышедшего из яйцевого кокона. Он тем длиннее, чем большее число сегментов было отрезано. Регенерат растет в длину и в толщину, и через 2 месяца червь становится неотличимым от нормального.