Биохимические сдвиги в организме

ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

Любая физическая работа сопровождается изменением скорости ме­таболических процессов в организме, появлением биохимических сдви­гов в работающих мышцах, во внутренних органах и в крови.

В основе всех биохимических изменений, возникающих при работе, лежит изменение направленности метаболизма. При выполнении физи­ческой нагрузки в организме повышается скорость катаболических процессов, сопровождающихся выделением энергии и синтезом АТФ, при одновременном снижении скорости анаболизма, потребляющего значительное количество АТФ для обеспечения различных синтезов. Такое изменение направленности метаболизма приводит к улучшению энергообеспечения работающих мышц, к повышению мощности и про­должительности работы.

Необходимая перестройка метаболизма во время мышечной дея­тельности происходит под воздействием нервно-гормональной регуля­ции. Эта регуляция предназначена для создания мышцам оптималь­ных условий при выполнении ими сократительной функции.

 

3.1. ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ НЕРВНО-ГОРМОНАЛЬНОЙ

РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

 

При мышечной работе повышается тонус симпатического отдела веге­тативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы и мышцы.

В легких под влиянием симпатических импульсов повышается частота дыхания и происходит расширение бронхов. В результате увеличивается легочная вентиляция (через легкие в единицу времени прохо­дит больше воздуха), что в итоге приводит к улучшению обеспечения организма кислородом.

Под влиянием симпатической нервной системы также повышается частота сердечных сокращений, следствием чего является увеличение скорости кровотока и улучшение снабжения органов, и в первую очередь мышц, кислородом и питательными веществами. Этому также способствует расширение кровеносных сосудов в мышцах под воздей­ствием симпатических импульсов [24].

Важное значение для осуществления мышечной работы имеет и усиление потоотделения, вызываемое симпатической нервной системой. Такое влияние направлено на освобождение организма от избыточной тепловой энергии.

Под действием симпатической нервной системы снижается кровоснабжение почек, что ведет к уменьшению диуреза. В кишечнике за­медляется перистальтика и вследствие снижения скорости кровообращения ухудшается всасывание продуктов переваривания. Эти измене­ния благоприятны для мышечной деятельности, поскольку функциони­рование почек и кишечника потребляет много энергии [7].

В жировой ткани импульсы симпатической нервной системы вызы­вают повышение проницаемости клеточных мембран, что приводит к мобилизации жира, т.е. к выходу жира из жировых депо в кровь с последующим повышением его концентрации в плазме крови. Поскольку жир обладает большим запасом энергии, увеличение его содержания в крови следует рассматривать как благоприятное изменение, направлен­ное на повышение энергообеспечения мышц [7].

Очень важную роль в перестройке организма во время мышечной работы выполняют гормоны. При мышечной деятельности наблюдается выделение в кровяное русло многих гормонов. Однако наибольший вклад в функциональную и биохимическую перестройку организма вносят гормоны надпочечников.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает два гормона - адрена­лин и норадреналин, причем значительно преобладает адреналин. Оба гормона часто объединяют общим термином катехоламины. Выделе­ние гормонов мозгового слоя в кровь происходит при различных эмо­циях, и поэтому адреналин называют гормоном эмоций или гормоном стресса. У животных стресс является первой реакцией организма на ка­кую-либо опасность, которая затем устраняется, как правило, за счет мышечных усилий. Отсюда вытекает биологическая роль адреналина – создание оптимальных условий для выполнения мышечной работы большой мощности и продолжительности путем воздействия на физио­логические функции и метаболизм [5, 7].

Механизмы действия адреналина и норадреналина близки, хотя и имеются определенные различия. Интересно отметить, что биологиче­ские эффекты, вызываемые катехоламинами, сходны с действием сим­патической нервной системы. Это объясняется тем, что в окончаниях симпатических нервов в качестве медиатора выделяется норадреналин.

Наиболее важные механизмы действия этих гормонов следующие.

Попадая с кровью в легкие, катехоламины дублируют действие симпатических импульсов. Они также вызывают повышение частоты дыхания и расширение бронхов, что приводит к увеличению легочной вентиляции и улучшению снабжения организма кислородом. Под влиянием адреналина значительно повышается частота сердечных сокращений, а также увеличивается их сила, что способствует еще большему возрастанию скорости кровообращения [7].

Еще одно важное изменение в организме, вызываемое адреналином, - перераспределение крови в сосудистом русле. Под влиянием адреналина расширяются кровеносные сосуды органов, участвующих в обеспечении мышечной деятельности (скелетные мышцы, мозг, миокард, легкие, пе­чень), и одновременно суживаются сосуды органов, не принимающих прямого участия в обеспечении функционирования мышц (почки, желу­дочно-кишечный тракт, кожа и др.). В результате такого воздействия значительно улучшается кровоснабжение мышц и внутренних органов, имеющих отношение к выполнению мышечной работы [7].

В печени под влиянием адреналина ускоряется распад гликогена до глюкозы, которая затем выходит в кровь. В результате возникает эмоциональная гипергликемия (повышенное содержание глюкозы в крови), способствующая лучшему обеспечению глюкозой как источником энер­гии функционирующих органов. У спортсменов гипергликемия может возникать еще до начала мышечной работы, в предстартовом состоянии. В жировой ткани катехоламины активируют фермент липазу, что приводит к ускорению расщепления жира на глицерин и жирные ки­слоты. Образовавшиеся продукты распада жира сравнительно легко попадают в печень, скелетные мышцы и миокард. В скелетных мышцах и миокарде глицерин и жирные кислоты используются в качестве ис­точника энергии. В печени из глицерина может синтезироваться глюко­за (глюконеогенез), а жирные кислоты превращаются в кетоновые те­ла (кетогенез) [7].

Еще одной, причем очень важной, мишенью катехоламинов являются скелетные мышцы. Под действием адреналина в мышцах усиливается распад гликогена, но свободная глюкоза не образуется. В зависимости от характера работы гликоген превращается либо в молочную кислоту (при интенсивной работе), либо в углекислый газ и воду (при работе умеренной мощности). В любом случае за счет ускоренного расщепле­ния гликогена улучшается энергообеспечение мышечной работы.

Корковый слой (кора) надпочечников продуцирует гормоны стероид­ной природы под общим названием кортикостероиды. По биологиче­скому действию кортикостероиды делятся на глюкокортикоиды и ми-нералокортикоиды. Для регуляции метаболизма во время выполнения физических нагрузок большое значение имеют глюкокортикоиды, глав­ными из которых являются кортизол, кортизон и кортикостерон. Эти гормоны действуют следующим образом [7].

Глюкокортикоиды угнетают гексокиназу – фермент, катализирую­щий переход глюкозы в глюкозо-6-фосфат. С этой реакции в организме начинаются все превращения глюкозы. Поэтому глюкокортикоиды тормозят любое использование глюкозы клетками организма, что при­водит к накоплению ее в крови. Можно предположить, что исключением из этого правила является мозг, в который глюкокортикоиды, по-видимому, не попадают из-за наличия гематоэнцефалического барьера. Мозг оказывается в более выгодном положении по сравнению с други­ми органами, так как подобный механизм регуляции позволяет исполь­зовать глюкозу крови преимущественно для питания нервных клеток и дольше поддерживать в крови достаточный уровень глюкозы. Это име­ет для мозга исключительно важное значение, поскольку нервные клет­ки в качестве источника энергии потребляют в основном глюкозу [7].

Глюкокортикоиды тормозят анаболические процессы, в первую очередь синтез белков. На первый взгляд для организма такой меха­низм действия должен быть неблагоприятным, так как белки выполня­ют многие жизненно важные функции. Однако если учесть, что синтез белков – это энергоемкий процесс, потребляющий значительное коли­чество АТФ (только на включение в белковую молекулу одной лишь аминокислоты тратится не менее трех молекул АТФ, а в молекулы бел­ков входят сотни и тысячи аминокислот) и, следовательно, являющий­ся конкурентом мышечного сокращения и расслабления в использова­нии АТФ, то становится ясно, что торможение синтеза белков во время выполнения физических нагрузок позволяет улучшить энергообеспече­ние мышечной деятельности [4].

Еще один механизм действия глюкокортикоидов заключается в сти­мулировании ими глюконеогенеза – синтеза глюкозы из неуглеводов. Во время мышечной работы глюконеогенез протекает в печени. Обычно глюкоза синтезируется из аминокислот, глицерина и молочной кислоты. С помощью этого процесса удается поддерживать в крови необходимую концентрацию глюкозы, что очень важно для питания мозга [7].

 

3.2. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ

 

При выполнении физической работы в мышцах происходят глубокие изменения, обусловленные прежде всего интенсификацией процес­сов ресинтеза аденозинтрифосфата (АТФ) [16].

Использование креатинфосфата (КрФ) в качестве источника энер­гии приводит к снижению его концентрации в мышечных клетках и на­коплению в них креатина (Кр).

Практически при любой работе для получения АТФ используется мышечный гликоген. Поэтому его концентрация в мышцах снижается независимо от характера работы. При выполнении интенсивных нагрузок в мышцах наблюдается быстрое уменьшение запасов гликогена и одновременное образование и накопление молочной кислоты. Накопление молочной кислоты повышает кислотность внутримышечных клеток (рН снижается). Увеличение содержания лактата в мышечных клетках вызывает также повы­шение в них осмотическою давления, вследствие чего в миоциты из капилляров и межклеточных пространств поступает вода и развивается набухание мышц. На практике это явление нередко называют «забитостью» мышц.

Продолжительная мышечная работа небольшой мощности вызывает плавное снижение концентрации гликогена в мышцах. В данном случае распад гликогена протекает аэробно, с потреблением кислорода. Конечные продукты такого распада – углекислый газ и вода – удаляются из мышечных клеток в кровь. Поэтому после выполнения работы умеренной мощности в мышцах обнаруживается уменьшение содержания гликогена без накопления лактата.

Еще одно важное изменение, возникающее в работающих мышцах, повышение скорости распада белков. Особенно ускоряется распад бел­ков при выполнении силовых упражнений, причем это затрагивает в первую очередь сократительные белки, входящие в состав миофибрилл. Вследствие распада белков в мышечных клетках повышается со­держание свободных аминокислот и продуктов их последующего рас­щепления – кетокислот и аммиака [12].

Другим характерным изменением, вызываемым мышечной деятельностью, является снижение активности ферментов мышечных клеток. Одной из причин уменьшения ферментативной активности может быть повышенная кислотность, вызнанная накоплением в мышцах лактата.

И, наконец, мышечная деятельность может привести к повреждениям внутриклеточных структур – миофибрилл, митохондрий, разнооб­разных биомембран. Так, повреждение мембран саркоплазматического ретикулума ведет к нарушению проведения нервного импульса к цис­тернам, содержащим ионы кальция. Нарушение целостности сарко­леммы (оболочки мышечных клеток) сопровождается потерей мышца­ми многих важных веществ, в том числе ферментов, которые через по­врежденную сарколемму уходят из мышечных клеток в лимфу и кровь.

Повреждение мембран также негативно влияет на активность им­мобилизованных ферментов, т.е. ферментов, встроенных в мембра­ны. Эти ферменты могут полноценно функционировать только при наличии неповрежденной, целостной мембраны. Например, при мы­шечной работе может снижаться активность кальциевого насоса – фермента, встроенного в мембрану цистерн и обеспечивающего транспорт ионов кальция из саркоплазмы внутрь цистерн. Другой пример: при продолжительной физической работе уменьшается ак­тивность ферментов тканевого дыхания, локализованных во внутрен­ней мембране митохондрий [16].

 

3.3. БИОХИМИЧЕСКИЕ СДВИГИ В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ

 

Во время мышечной деятельности в мотонейронах коры головного мозга происходит формирование и последующая передача двигатель­ного нервного импульса. Оба эти процесса - формирование и передача нервного импульса - осуществляются с потреблением энергии молекул АТФ. Образование АТФ в нервных клетках происходит аэробно, путем окислительного фосфорилирования. Поэтому при мышечной работе увеличивается потребление мозгом кислорода из протекающей крови. Другой особенностью энергетического обмена в нейронах является то, что основным субстратом окисления является глюкоза, поступающая с током крови.

В связи с такой спецификой энергоснабжения нервных клеток любое нарушение снабжения мозга кислородом или глюкозой неминуемо ведет к снижению его функциональной активности, что у спортсменов может проявляться в форме головокружения или обморочного состояния [4, 7].

 

3.4. БИОХИМИЧЕСКИЕ СДВИГИ В МИОКАРДЕ

Во время мышечной деятельности происходит усиление и учащение сердечных сокращений, что требует большего количества энергии по сравнению с состоянием покоя. Однако энергообеспечение сердечной мышцы осуществляется главным образом за счет аэробного ресинтеза АТФ. Анаэробные пути ресинтеза АТФ включаются лишь при очень интенсивной работе (частота сердечных сокращений более 200 уд./мин) [7].

Большие возможности аэробного энергообеспечения в миокарде обусловлены особенностью строения этой мышцы. В отличие от ске­летных мышц в сердечной имеется более развитая, густая сеть капил­ляров, что позволяет извлекать из протекающей крови больше кисло­рода и субстратов окисления. Кроме того, в клетках миокарда имеется больше митохондрий, содержащих ферменты тканевого дыхания. В ка­честве источников энергии миокард использует различные вещества, доставляемые кровью: глюкозу, жирные кислоты, кетоновые тела, гли­церин. Собственные запасы гликогена практически не используются; они необходимы для энергообеспечения миокарда при истощающих нагрузках [7, 16].

Во время интенсивной работы, сопровождающейся увеличением концентрации лактата в крови, миокард извлекает из крови лактат и окисляет его до углекислого газа и воды. При окислении одной моле­кулы молочной кислоты синтезируется до 18 молекул АТФ. Способность миокарда окислять лактат имеет большое биологическое значе­ние. Использование лактата в качестве источника энергии позволяет дольше поддерживать в крови необходимую концентрацию глюкозы, что очень существенно для биоэнергетики нервных клеток, для кото­рых глюкоза является почти единственным субстратом окисления. Окисление лактата в сердечной мышце также способствует нормализа­ции кислотно-щелочного баланса, так как при этом в крови снижается концентрация этой кислоты [20, 26].

 

3.5. БИОХИМИЧЕСКИЕ СДВИГИ В ПЕЧЕНИ

 

При мышечной деятельности активируются функции печени, на­правленные преимущественно на улучшение обеспечения работающих мышц внемышечными источниками энергии, переносимыми кровью. Ниже описаны наиболее важные биохимические процессы, протекаю­щие в печени во время работы [12].

1. Под воздействием адреналина повышается скорость глюкогенеза – распада гликогена с образованием свободной глюкозы. Образовавшая­ся глюкоза выходит из клеток печени в кровь, что приводит к возраста­нию её концентрации в крови. При этом снижается содержание гликогена. Наиболее высокая скорость глюкогенеза в пече­ни отмечается в начале работы, когда запасы гликогена еще высоки.

2. Во время выполнения физических нагрузок клетки печени актив­но извлекают из крови жир и жирные кислоты, содержание которых в крови возрастает вследствие мобилизации жира из жировых депо. Поступающий в печеночные клетки жир сразу же подвергается гидролизу и превращается в глицерин и жирные кислоты. Далее жирные кислоты путем β-окисления расщепляются до ацетил-КоА, из которого затем образуются кетоновые тела – ацетоуксусная и β-оксимасляная кисло­ты. Синтез кетоновых тел обычно называется кетогенезом. Кетоновые тела являются важными источниками энергии. С током крови они пе­реносятся из печени в работающие органы – миокард и скелетные мышцы. В этих органах кетоновые тела вновь превращаются в ацетил-КоА, который сразу же аэробно окисляется в цикле Кребса (ЦТК) до углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии.

3. Еще один биохимический процесс, протекающий в печени во время работы, – глюконеогенез. Уже отмечалось, что этот процесс инициируется глюкокортикоидами. За счет глюконеогенеза в клетках печени из глицерина, аминокислот и лактата осуществляется синтез глюкозы. Этот процесс идет с затратой энергии АТФ. Обычно глюко­неогенез протекает при длительной работе, ведущей к снижению концентрации глюкозы в кровяном русле. Благодаря глюконеогенезу орга­низму удается поддерживать в крови необходимый уровень глюкозы.

4. При физической работе усиливается распад мышечных белков, приводящий к образованию свободных аминокислот, которые далее дезаминируются, выделяя аммиак. Аммиак является клеточным ядом, его обезвреживание происходит в печени, где он превращается в мочеви­ну. Синтез мочевины требует значительного количества энергии. При истощающих нагрузках, не соответствующих функциональному со­стоянию организма, печень может не справляться с обезвреживанием аммиака, в этом случае возникает интоксикация организма этим ядом, ведущая к снижению работоспособности.

 

3.6. БИОХИМИЧЕСКИЕ СДВИГИ В КРОВИ

 

Изменения химического состава крови являются отражением тех биохимических сдвигов, которые возникают при мышечной деятельности в различных внутренних органах, скелетных мышцах и миокарде. Поэтому на основании анализа химического состава крови можно оце­нить биохимические процессы, протекающие во время работы. Это имеет большое практическое значение, так как из всех тканей организ­ма кровь наиболее доступна для исследования.

Биохимические сдвиги, наблюдаемые в крови, в значительной мере зависят от характера работы, и поэтому их анализ следует проводить с учетом мощности и продолжительности выполненных нагрузок.

При выполнении мышечной работы в крови чаще всего обнаруживают следующие изменения [5, 7].

1. Повышение концентрации белков в плазме крови. Это происхо­дит по двум причинам. Во-первых, усиленное потоотделение приводит к уменьшению содержания воды в плазме крови и, следовательно, к ее сгущению, в результате чего возрастают концентрации всех компонен­тов плазмы, в том числе белков. Во-вторых, вследствие повреждения клеточных мембран наблюдается выход внутриклеточных белков в плазму крови. Однако при очень продолжительной работе возможно снижение концентрации белков плазмы. В этом случае часть белков из кровяного русла переходит в мочу, а другая часть используется в каче­стве источников энергии.

2. Изменение концентрации глюкозы в крови во время работы ха­рактеризуется фазностью. В начале работы обычно уровень глюкозы в крови возрастает. Это объясняется тем, что в начале "работы в печени" имеются большие запасы гликогена и глюкогенез протекает с высокой скоростью. С другой стороны, в начале работы мышцы тоже обладают значительными запасами гликогена, которые они используют для сво­его энергообеспечения, и поэтому не извлекают глюкозу из кровяного русла. По мере выполнения работы снижается содержание гликогена как в печени, так и в мышцах. В связи с этим печень направляет все меньше и меньше глюкозы в кровь, а мышцы, наоборот, начинают в большей мере использовать глюкозу крови для получения энергии. При длительной работе часто наблюдается снижение концентрации глюко­зы в крови (гипогликемия), что обусловлено истощением запасов гли­когена и в печени, и в мышцах.

3. Повышение концентрации диктата в крови наблюдается практи­чески при любой спортивной деятельности, однако степень возрастания концентрации лактата в значительной мере зависит от характера вы­полненной работы и тренированности спортсмена. Наибольший подъем уровня лактата в крови отмечается при выполнении физических нагру­зок в зоне субмаксималыюй мощности, так как в этом случае главным источником энергии для работающих мышц является анаэробный гли­колиз, приводящий к образованию и накоплению молочной кислоты.

В покое, до работы, содержание лактата в крови равняется 1–2 ммоль/л (0,1–0,2 г/л). После работы «до отказа» в зоне субмакси­мальной мощности у спортсменов средней квалификации концентра­ция лактата в крови увеличивается до 8–10 ммоль/л, у высокотрениро­ванных этот рост может достигать 18–20 ммоль/л и выше. В литературе описаны случаи повышения лактата в крови у очень хорошо подготов­ленных спортсменов до 30–32 ммоль/л [16, 20].

При проведении анализа крови на содержание лактата необходимо учитывать, что увеличение его концентрации в крови происходит не сразу, а через несколько минут после окончания работы. Поэтому забор крови следует делать примерно через 5 мин после завершения нагруз­ки. При взятии крови в более поздние сроки концентрация лактата ока­жется заниженной, так как часть его будет извлечена из кровяного рус­ла клетками миокарда и печени.

4. Водородный показатель (рН). Образующийся при интенсивной работе лактат является сильной кислотой и его поступление в кровяное русло должно вести к повышению кислотности крови. Однако первые порции лактата, диффундирующие из мышц и кровяное русло, нейтра­лизуются буферными системами крови. В дальнейшем, по мере исчер­пания емкости буферных систем, наблюдается повышение кислотности крови, возникает так называемый некомпенсированный ацидоз. В по­кое значение рН венозной крови равно 7,35–7,36. При мышечной рабо­те, вследствие накопления в крови лактата, величина рН уменьшается [24, 27].

5. Повышение концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел наблюдается при длительной мышечной работе вследствие мобилизации жира из жировых депо и последующим кетогенезом в пе­чени. Увеличение концентрации кетоновых тел (ацетоуксусная и β-оксимасляная кислоты) также вызывает повышение кислотности и снижение рН крови [12, 20].

6. Мочевина. При кратковременной работе концентрация мочевины в крови увеличивается незначительно, а при длительной физической работе уровень мочевины в крови может возрасти в 4–5 раз. Причиной увеличения содержания мочевины в крови является усиление катабо­лизма белков под воздействием физических нагрузок, особенно сило­вого характера. Распад белков, в свою очередь, ведет к накоплению свободных аминокислот, при распаде которых образуется в большом количестве аммиак. В печени большая часть образовавшегося аммиака превращается в мочевину [7, 16].