Энергетическое обеспечение мышечного сокращения

 

Читать в “Биохимия сокращения и расслабления мышц: практиче- ское руководство для студентов вузов специальности «Физическая культура» / Л. А. Беляева, О. В. Корытко, Г. А. Медве- дева; М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Ско- рины. – Гомель: ГГУ им. Ф.Скорины, 2009.- 64 с”

 

 

Источники:

 

1) https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r4/t11.html

2) https://kpfu.ru/portal/docs/F_510699241/Uch_met.posobie.Myshechnaya.tkan._2018_.pdf

3) http://www.morphology.dp.ua/

4) https://isma.ivanovo.ru/attachments/1390

5) Зверев А.А. Аникина Т.А. Крылова А.В., Зефиров Т.Л.

Физиология мышц: учебно-методическое пособие для студ. высш. учебн. заведений / Казань, КФУ, 2016. – 41 с

6) Биохимия сокращения и расслабления мышц: практическое руководство для студентов вузов специальности «Физи- ческая культура» / Л. А. Беляева, О. В. Корытко, Г. А. Медве- дева; М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Ско- рины. – Гомель: ГГУ им. Ф.Скорины, 2009.- 64 с”

 

Нейрон

 

Существует всего лишь два вида нервных клеток: нейроны и нейроглия. Нейроны имеют четкую клеточную форму, имеет внешнюю мембрану (аксолемму), способную образовывать и проводить электрический сигнал, а также уникальную структуру (синапс) для передачи информации. Нейроглии в 9 раз больше чем нейронов. Считают, что они обеспечивают структурный и метаболический “ремонт” после травм, а также защищают нейроны. (Somjen, 1987; Varon, Somjen, 1979). Например, три основные функции, которые осуществляют или осуществлению которых способствуют глиальные клетки, - это миелинизация, фагоцитоз и метаболизм. Миелинизацию осуществляют олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической нервной системе. Во время этого процесса поверхностная мембрана глиальной клетки (олигодендроцит, или швановская клетка) “окутывает аксон” – ответвление нейроны, принимающее участие в передаче команд. Одним из последствий этой миелинизации является то, что команда, посылаемая нейроном, идёт значительно быстрее. При фагоцитозе глиальные клетки (микроглия) пролиферируют вокруг поврежденныз нейронов (травмированных или дегенеративных) и превращаются в макрофаги, которые поглощают остатки органических веществ. Вклад нейроглии в метаболизм состоит в модуляции ионов, нейромедиаторов и метаболитов, необходимых для нормального функционирования нейронов.

    Хотя морфологически нейроны представляют собой разнообразную группу клеток, их общая функция осуществляется в три этапа:

а) Приём информации (ввод); б) оценка поступившей информации с целью определения, необходимо ли передавать сигнал-ответ; в) передача сигнал-ответ. Обычный нейрон состоит из 4 - ёх морфологических участков – дендритов, сомы (тела), аксона и пресинаптического окончания (рис. 4.11), которые взаимодействуя, осуществляют указанные выше задачи (Palay, Chom-Palay,1987). Сома (соматическая клетка) включает аппарат (например, ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи), необходимый для синтеза макромолекул. Аксон – трубчатый отросток, идущий от сомы к аксонному холмику. Одна из его функций – передача сигнала-ответа (Rall, 1987), что представляет собою электрическое явления, которое называется потенциалом действия. Аксонный холмик – место инициации потенциала действия.

    Большие аксоны окружены жировой изоляционной оболочкой — миелином. Ее образуют шванновские клетки периферических нервов. Миелин повышает интенсивность передачи потенциала действия по аксону (скорость проведения). У окончания аксон разделяется на множество тонких ответвлений, которые функционально контактируют с принимающей поверхностью клеток. Контактирующие участки называются синапсами. Окончание аксона, вхолящее в синапс, называется пресинаптическим окончанием. Оно обеспечивает передачу сигнала-ответа от нейрона к клетке. Во взаимодействиях между нейронами наиболее характерным “принимающим” участком являются дендриты, другие отростки сомы. На них распаложено около 80% всех “принимающих участков” (синапс).

В единой системе сустава важную роль играют три функциональных класса нейронов: афферентные, промежуточные и эфферентные. (рис. 4.12). Эта система представляет поступление информации из окружающей среды (извне единой системы сустава) в ЦНС, также реакцию на нее. Афферентные нейроны переносят сенсорную информацию (потенциалы действия) из окружающей среды в ЦНС. Афферентные сигналы поступают в ЦНС и действуют на местном уровне; кроме того, они распространяются по ЦНС. Примерами местных, или локальных, воздействий являются простые рефлексы. Афферентный сигнал поступает в спинной мозг и вызывает ответный сигнал с этого же уровня спинного мозга. Промежуточные нейроны составляют 99 % всего количества нейронов, представляя собой компоненты ЦНС, которые модулируют взаимодействие афферентного (входящего) и эфферентного (выходящего) сигналов. Промежуточные нейроны могут вызывать возбуждающие и тормозные реакции других нейронов. Эта модуляция (возбуждение и торможение) может происходить непосредственно — промежуточный нейрон образует части цепи между афферентным и эфферентным нейронами — или косвенно — промежуточный нейрон изменяет возбудимость связи между ними (рис. 4.12). Кроме того, эфферентный нейрон может принять информацию из других структур ЦНС, а промежуточный нейрон способен модулировать это взаимодействие.

Эфферентные нейроны передают выходной сигнал (потенциалы действия) из ЦНС в орган-эффектор. В единой системе сустава таким органом является мыпща. Эфферентные нейроны, иннервирующие мышцу, называются двигательными нейронами. Сомы этих нейронов находятся в головном мозгу и в сером веществе спинного мозга, а их аксоны выходят за пределы мозга и соединяются в периферические нервы, идущие к мышцам-мишеням. 43 пары нервов (12 черепных и 31 спинномозговых) в организме человека выходят из ЦНС и образуют периферическую нервную систему (рис. 4.13).

Спинной мозг очень часто описывают как разделенную на сегменты структуру, каждый из которых соответствует позвонкам. Между каждой парой позвонков ряд аксонов выходит, а другой ряд входит с обеих сторон (слева и справа) спинного мозга. Аксоны эфферентных нейронов выходят из спинного мозга через вентральные (передние) корешки, аксоны афферентных нейронов входят в него через дорсальные (задние) корешки (рис. 4.14). Двигательные нейроны имеют миелинизированные аксоны большого диаметра, которые идут из спинного мозга непосредственно к скелетной мышце. Тела двигательных нейронов находятся в вентральном отростке спинного мозга.

В отличие от двигательных нейронов, иннервирующих скелетную мышцу, некоторые эфферентные нейроны соединяются с сердечной и гладкой мышцей, а также с железами. Эти нейроны образуют автономную нервную систему. Они регулируют такие физиологические процессы, как артериальное давление крови, моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта, температуру тела, потоотделение.

Большинство из этих функций регулируется автономными рефлексами. Если двигательные нейроны непосредственно иннервируют скелетную мышцу, то в автономной нервной системе между ЦНС и клеткой-эффектором существует два нейрона. Тело одного из них находится в ЦНС, тело другого — за пределами ЦНС в скоплении клеток, которое называется вегетативными ганглиями. Ввиду анатомических и физиологических различий автономную нервную систему можно разделить на симпатический и парасимпатический отделы. В симпатическом отделе соматические клетки первых нейронов находятся в грудной части спинного мозга, а вегетативные ганглии, содержащие соматические клетки вторых нейронов, обычно находятся ближе к спинному мозгу. В парасимпатическом отделе соматические клетки первых нейронов находятся в головном мозгу и сакральном участке спинного мозга, а вегетативные ганглии, содержащие соматические клетки вторых нейронов, — в пределах органа-эффектора.

Аксоны двигательных нейронов, выходящие из спинного мозга через вентральный корешок, образуют периферические нервы, которые также имеют аксоны афферентных нейронов и автономную нервную систему. Дойдя до мыши, нерв вначале разделяется на первичные нервные ответвления, а затем на более мелкие ответвления до тех пор, пока отдельные аксоны не вступят в контакт с отдельными мышечными волокнами (рис. 4.15).

Место соединения (синапс) аксона и мышечного волокна называется нервно-мышечным соединением, иногда сго называют концевой пластинкой двигательного нерва. В нервно-мышечном соединении пресинаптическая мембрана (аксон) отделяется от постсинаптической мембраны (мышца) щелью шириной 1-2 мкм. Потенциал действия, образуемый двигательным нейроном, передается через эту щель вследствие электрохимического процесса, при котором электрическая энергия, заключенная в нервном потенциале действия, превращается в химическую в форме нейро-медиатора. Возбуждение, обусловленное потенциалом действия, способствует выделению химического нейромедиатора пресинаптическим окончанием (более подробно этот процесс рассматривается в главе 5).

В нервно-мышечном соединении нейромедиатором является ацетилхолин (Iversen, 1987). Нейромедиатор, в свою очередь, изменяет проницаемость и электрический статус постсинаптической мембраны, в результате чего сигнал превращается в мышечный (сарколемный) потенциал действия. Таким образом, энергия потенциала действия двигательного нейрона превращается в химическую энергию вследствие выделения нейромедиатора и затем снова в электрическую в результате образования мышечного потенциала действия. Следовательно, двигательный нейрон представляет собой четвертый элемент единой системы сустава и позволяет контролировать величину усилия, производимого мышцей.