Компактность днк в хромосоме. Уровни упаковки днк: фибрилла,хромонема, хроматида. Эухроматин. Гетерохроматин (факультативный,конститутивный).

Согласно распространенной точке зрения хроматин представлен спирализованными нитями. Выделяют четыре уровня упаковки генетического материала эукариот: нуклеосомный, супернуклеосомный, хроматидный, метафазной хромосомы.

Нуклеосомный или нуклеосомная нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается объединением двух копий гистоновых белков Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образует белковые тела, напоминающие по форме шайбу - коры, образованные из восьми молекул (по 2 молекулы каждого вида). Молекула ДНК спирально накручивается на белковые коры. При этом с каждым кором в контакте оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пар нуклеотидов, образующих 1,75 оборота. Остальные 54 пары нуклеотидов ДНК формируют участок не связанный с белками сердцевины -линкер, который соединяет две соседние нуклеосомы и переходит в ДНК следующей нуклеосомы

Нуклеосомный уровень упаковки хроматина играет как регуляторную, так и структурную ро ль, обеспечивая плотность упаковки ДНК в 6-7 раз. В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм со средней длиной 5 см приобретает диаметр 10-11 мкм и длиной 2 см.

Супернуклеосомный или хроматиновая фибрилла. Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который соединяясь с линкерной ДНК и с двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. Такая хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 30 нм. И длину 1,2 мм. Нуклеосомные цепочки хроматина укладываются так, что возникает не хаотичная агрегация, а линейное чередование нуклеотидов вдоль компактизированной молекулы ДНК.

Второй супернуклеосомный уровень складки хроматина обеспечивает 40-кратное уплотнение ДНК, которая становится практически недоступной для взаимодействия с ферментами, резко падает способность хроматина связываться с РНК-полимеразой и другими регуляторными белками. Таким образом, второй уровень компактизации ДНК может играть роль фактора инактивирующего гена.

Хроматидный (петлевой) уровень упаковки хроматина. Супернуклеосомная нить спирализуется с образованием петель и изгибов, которая в дальнейшем составляет основу хроматиды. Их можно увидеть в профазе митоза и при деконденсации хромосом в телофазе. Нить ДНК в связи с белками укорачивается в 10-20 раз.

Метафазная хромосома. Вступление клетки из интерфазы в митоз сопровождается суперкомпатизацией хроматина, в результате чего хромосомы становятся хорошо различимыми. Этот процесс, начинаясь в профазе, достигает своего максимального выражения в метафазе и анафазе митоза. Митотическая суперспирализация облегчает расхождение хромосом к полюсам митотического веретена в анафазе митоза.

В зависимости от состояния хроматина выделяют эухроматиновые участки с меньшей плотностью упаковки в неделящихся клетках и потенциально транскрибируемые и г етерохроматиновые участки с компактной организацией и генетической инертностью, поскольку не происходит транскрипции информации. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин.

Конститутивный гетерохроматин содержится в околоцентромерных и теломерных участках хромосом, на протяжении некоторых внутренних фрагментов отдельных хромосом. Полагают, что конститутивный гетерохроматин обеспечивает поддержание общей структуры ядра, прикрепление хроматина к кариолемме, участвует во взаимном узнавании хромосом в мейозе, разделении соседних структурных генов и в процессах регуляции их активности.

Факультативный гетерохроматин информативен, ибо содержит гены и может переходить в эухроматин. Примером факультативного гетерохроматина служит тельце полового хроматина, которое образуется в норме в клетках организмов гомогаметного пола. Образование факультативного гетерохроматина за счет генетического материала других хромосом сопровождает процесс клеточной дифференцировки, служит механизмом выключения из активной функции групп генов, транскрипция которых не требуется в клетках данной специализации.