Структурные основы функционирования мембран.

Важнейшие физические и физико-химические функции клетки проявляются в метаболизме и биосинтезе, в биоэнергитических процессах запаса энергии и ее преобразовании при реализации электро - и механохимических процессов, а также регулируемого активного и пассивного транспорта веществ с сохранением автономности внутреннего устройства клетки. Для выполнения этих жизненно важных функций клетка отделена от внешней среды полупроницаемой плазматической мембраной.

рис. 2.2.1 мембраны.

С точки зрения структуры мембрана представляет собой матрицу для мембранных ферментов, рецепторов и других компонентов, создающих барьерную функцию.

Молекулы фосфолипидов состоят из полярной головки (П), в состав которой входит одно из полярных соединений (холин, этаноламин, серин и др.) и неполярного хвоста (Г), который содержит глицерин, жирные кислоты, фосфорную кислоту. Фосфолипидные молекулы обладают свойством амфифильности: полярная головка гидрофильна, т.е. смачивается водой (контактирует с водой), "хвост" является гидрофобным, т.е. не смачивается водой ("боится воды").

По форме молекулы фосфолипидов представляют сплющенные цилиндры, 1/4 которых гидрофильна, а 3/4 гидрофобны.

В водных растворах такие молекулы самособираются, стараясь спрятать от воды гидрофобные хвосты, и образуют двойной фосфолипидный слой - собственно основу мембраны (рис. 2.2.1).

В этот слой встраиваются поверхностные (ПБ) и интегральные (ИБ) белки. Причем, поверхностные белки удерживаются электростатическими силами, а интегральные - прочными гидрофобными взаимодействиями. За счет этих белков частично или полностью осуществляются такие функции мембран, как проницаемость, транспорт веществ, генерация биопотенциалов и др.

Перекисное окисление при свободном радикальном процессе одной из кислых цепей фосфолипидов или отщепление ее под действием фосфолипазы, приводит к сужению ее хвостовой части. Такие дефектные молекулы при сборке образуют не бислой, а сферические мицеллы. Оказываясь в составе мембраны, они образуют поры или каналы (К), через которые могут проникать вода и растворенные в ней вещества. В результате, мембрана частично теряет свои барьерные свойства. Поэтому перекисное окисление и действие фосфолипаз являются процессами, ответственными за повреждение мембран при ряде заболеваний.

Физ. свойства мембраны

Из физических свойств мембраны следует отметить, что молекулы фосфолипидов испытывают боковое давление, обусловленное поверхностным натяжением на границе вода - липидная фаза. Это давление в норме определяет величину плотности упаковки в липидном слое. При изменении температуры, химического состава хвоста, заряда "головки", при патологических процессах, изменяется и плотность упаковки.

Различного вида исследования показали, что липидный бислой может находиться в двух состояниях:

1. Твердого двухмерного кристалла

2. Бимолекулярной жидкой пленки (жидкокристаллической).

В обоих состояниях сохраняется плотная гексагональная упаковка фосфолипидных молекул, однако плотность упаковки уменьшается при переходе к жидкой фазе. Жидкое и твердое состояние различается также по вязкости липидной фазы, растворимости различных веществ в ней.

Будет ли состояние бислоя твердым или жидким, не вдаваясь в подробности, зависит от химического состава липидов, числа заряженных групп на поверхности мембраны, содержания воды и температуры.

Проницаемость мембран для различных веществ, работа мембранных ферментов и рецепторов непосредственно зависит от физических свойств липидной фазы биологических мембран (поверхностного заряда и межфазного скачка потенциала).

Поверхностный заряд мембраны образуется заряженными фосфолипидами, которые создают на поверхности мембраны, преимущественно отрицательный заряд, стабилизирующий мембрану и клеточные элементы. В связи с этим мембраны напоминают плоско-параллельный конденсатор (электростатическая емкость).

С=(ee₀S)/d

Толщина мембраны составляет (0,4-0,9) нм. Если e=13, тогда величина этой емкости (0,5-1,3)·10^-2 нф на единичной площади.

Вязкость мембраны на два порядка выше вязкости воды и составляет (30-100) МПа·с. Поверхностное натяжение мембраны (0,03-1,0)нН/м.

Распределение электрического потенциала мембраны и ее границ можно считать важным фактором, определяющим скорость переноса веществ через мембрану.