Горизонтальна структура біоценозу

Горизонтальна структура, або мозаїчність, біоценозу пов'язана передусім з різноманітністю підстилаючої поверхні: сухіші чи вологіші, родючіші чи пісніші місцезростання, а також потужний чи малопотужний шарп ґрунту. Мозаїчність біоценозу розвивається вторинно, оскільки передусім дане місцезростання повинні зайняти рослини. Поодиноко стоячі дерева є місцем заселення окремих видів рослиноїдів монофагів, а також близьких їм видів хижаків і паразитів. Мозаїчність біоценозів може бути пов'язана не лише з умовами місцезростання, але й з особливістю просторового поширення популяцій, які до нього входять, зокрема схильністю до утворення агрегацій. Наприклад, у дібровах трапляються агрегації таких видів, як барвінок, печіночниця, копитняк, а в борах – вересу, брусниці, чорниці.

Одна з характерних особливостейгоризонтальної структури біоценозів – це перехідні смуги від одного до іншого фітоценозу, або екотопи. Тут представлені види обох сусідніх біоценозів. Проте в екотопах часто селяться види, які не трапляються ні в одному. ні в іншому біоценозах. Типовим явищем, характерним для екотопу, є явище стику. Полягає воно у збільшенні тут чисельності популяцій стосовно тих, які представлені в обох сусідніх біоценозах. Такими є узлісся, а також порослі деревами і чагарниками нерозорані плато де скупчується різноманітна рослинність, а також орнітофауна, яка відіграє значну роль у боротьбі зі шкідниками полів.

Аналізуючи структуру біоценозу, виділяють два типи угруповань: мероценоз і стратоценоз. Мероценози — це угруповання видів, пов'язане з якісно однорідною ділянкою середовища. Такими є, наприклад,купи коров'яків на пасовищах, в яких масово селяться окремі види комах, що поїдають ці екскременти.

Стратоценозами називають угруповання видів, пов'язані з певними ярусами, які входять до складу екосистеми. До таких належать, наприклад, планктон водоймища. Аналогічні стратоценози творять організми, які пов'язані з ярусом крон чи підліском лісовогобіоценозу.

 

3. Схема стосунків в діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів.

Толерантність різних організмів стосовно одного і того ж фактора може бути специфічною, якщо критичні точки не збігаються, або подібною, якщо розташування критичних точок і хід кривої екологічних реакцій організмів виявляються подібними. В одних видів зона толерантності дуже широка (сосна, береза, осокір), в інших — вузька (вільха чорна, бук, ясен, бузина). Види з широкою зоною толерантності, які можуть жити при різних значеннях фактора, називають еврибіонтами. Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін даного фактора, називають стенобіонтами.

Для визначення відносного ступеня толерантності в екології існує ряд термінів, в яких використовують згадані корені слів "стено-" і "еври-" (вузький і широкий):

стенотермний — евритермний (стосовно температур);

стеногідричний — евригідричний (стосовно води);

стеногалинний — евригалинний (стосовно солоності);

стенофагний — еврифагний (стосовно поживи);

стеноойкний — евриойкний (стосовно місцезростання).

У стенотермних видів мінімум, оптимум і максимум зближені. Навіть невеликі зміни температури, які мало відбиваються на евритермному виді, для стенотермного є часто критичними. Слід зазначити, що стенотермні організми можуть бути толерантними до низьких температур (оліготермних), до високих температур (політермних), або ж можуть мати проміжні властивості.

Як свідчать численні дослідження, організми не повністю залежать від фізичних умов середовища. Вони пристосовуються самі і змінюють умови середовища так, щоб послабити лімітуючий вплив температури, світла, води та інших фізичних факторів. Така компенсація факторів особливо ефективна на рівні угруповання, але можлива і на рівні виду. Види з широким географічним поширенням майже завжди утворюють адаптовані до місцевих умов популяції, які називають екотипами.

Щоб зрозуміти причини географічного поширення і формування чисельності організмів того чи іншого виду, треба знати й історію виду, і те, які ресурси необхідні для життєдіяльності його особин, і рівень народжуваності та смертності, і природу внутрі- та міжвидової взаємодії, і впливи умов середовища.

Умови — це змінюваний у часі і просторі абіотичний фактор середовища, на який організми реагують по-різному залежно від його сили (температури, вологості повітря, рН, солоності, концентрації забруднюючих речовин тощо). В присутності деяких організмів умови можуть змінюватись: рослини часто змінюють рН ґрунту, під покривом лісу змінюється температура і вологість, але, на відміну від ресурсів, умови організмом не втрачаються, а вичерпуються, і жоден організм не в змозі зробити їх недоступними або ж менш доступними для інших організмів. Для того чи іншого виду оптимальними умовами вважають такі, за яких особини даного виду залишають найбільшу кількість потомства (тобто виявляються найпристосованішими). Визначити межі оптимальності не так просто, оскільки для цього потрібно визначити вплив умов Середовища на окремі вибіркові ознаки, такі, як швидкість росту, розмноження, інтенсивність дихання чи виживання. Як виявляється, межі виживання особин ширші від меж росту чи розповсюдження. Крива реагування на зовнішні умови може бути і асиметричною — ширшою чи вужчою: все залежить від видової приналежності організму, від характеру умов середовища і від того, яка із реакцій організму нас цікавить.

Регулятори і конформісти

Реакція на середовище може відбуватися двома різними шляхами. Одні організми змінюють фізіологію і структуру, щоб наблизити свої потреби активної життєдіяльності до умов оточуючого середовища, інші підтримують своє внутрішнє середовище на більш-менш постійному оптимальному рівні. Людина, яка підтримує свою температуру приблизно на рівні 37°С, здійснює це шляхом створення комфортного мікроклімату (кондиціонер, вентилятор, прохолода під деревами), або ж перевдягаючись, купаючись в басейні чи водоймищі. Постійна температура дає змогу підтримувати на оптимальному рівні усі обмінні процеси, незважаючи на діапазон температур зовнішнього середовища. В цьому ж діапазоні зовнішня температура тіла холоднокровних жаб наближена до температури середовища. При дуже низьких чи дуже високих температурах життєдіяльність жаб зупиняється, оскільки обмежена лише невеликою ділянкою того широкого діапазону температур, у межах якого зберігають активність теплокровні тварини.

Тварин, здатних підтримувати постійність свого внутрішнього середовища, називають регуляторами, а тих, у яких внутрішнє середовище змінюється відповідно до змін зовнішнього середовища, — конформістами.

 

Лекція 7. Основні екологічні закони та поняття

„Без знання основних екологічних законів сучасна освіта, як загальна, так і спеціальна, не може бути повноцінною”

                                Д. Медоуз

План

1. Основа екологічних законів.

2. Зміст екологічних законів.

3. Методи дослідження в екології.

 

1. Екологія, як і інші науки, базується на законах діалектики, загальнонаукових, кібернетичних, біологічних, геологічних, географічних, фізико-хімічних. Кращому осмисленню екології як науки допоможе навіть простий перелік законів, суміжних.з екологією наукових дисциплін. В одній із останніх своїх робіт " Екологія: теорії, закони, правила, принципи і гіпотези" М.Ф. Реймерс робить науковий огляд теоретичного спадку в царині екології, називаючи при цьому цифру 250 — законів, закономірностей, принципів, правил, якими користується сучасна екологічна наука.

Без знання діалектичних законів, таких, як єдності і боротьби протилежностей, переходу кількісних змін у якісні, взаємовідносин індивідуального та загального, причини й наслідку, випадковості, форми та змісту, частини й цілого та інших важко було б пояснити явища, які виникають в екосистемах — від моноцену до плеоцену.

Розглянемо, наприклад, такий загальнонауковий закон, як закон біогенної міграції атома (В.І.Вернадського), суть якого полягає у тому, що хімічні елементи поширюються на поверхні планети за участю живої речовини. Без осмислення цього закону важко було б дослідити біохімічні кругообіги в біогеоценозах і в цілому в біосфері.

Кібернетичний закон внутрішньої динамічної рівноваги полягає в тому, що порушення хоча б одного із параметрів екосистеми неминуче призводить до змін інших показників чи підсистем. Цим законом пояснюємо гомеостаз організму, популяції і навіть усього біоценозу.

Біологічний закон гомологічних рядів і спадкової змінності (відкритий М.І. Вавиловим) полягає в тому, що види, роди, родини, наділені гомологічними генами, подібність яких тим більша, чим вони є ближчими на ступенях еволюції. Без знання цього закону важко було б зрозуміти ієрархічну структуру популяцій — географічну, локальну й елементарну.

Важливим длявивчення закономірностей розміщення на планеті окремих біомів є знання географічного закону періодичної зональності: зі зміною фізико-географічних поясів аналогічні ландшафтні зони і їх деякі загальні властивості періодично повторюються.

Важко було б вивчати енергетику екосистеми, не знаючи фізико-хімічного закону максимізації енергії: у суперництві систем виживає дише та з них, яка найкращим чином сприяє надходженню енергії і найефективніше використовує найбільшу її кількість. Закон односпрямованостіпотоку енергії — енергія, яку отримує угруповання (наприклад, екосистема) і яку засвоює продуцент, розсіюється або разом з їх біомасою безповоротно передається консументам першого, другого порядків і т.д.: оскільки в зворотний потік від редуцентів до продуцентів надходить незначна кількість початково втягнутої енергії (не більше 0,25%). говорити про "кругообіг енергії" не можна.

 

2. Дослідники класифікуючи і узагальнюючи закони, принципи, правила, аксіоми, намагаються створити певний ієрархічний блок екологічних законів. Львівські вчені С.М. Кравченко і М.В. Костицький (1992) подають їх у такому порядку:

1) закон обмеженості природних ресурсів. Деякі вчені вважають сонячну енергію практично невичерпною, однак при цьому не беруть до уваги, що серйозною перепоною для її використання є біосфера, антропогенна зміна якої понад допустиму межу (за правилом — 1%) може призвести до серйозних і тяжких наслідків: штучне привнесення енергії в біосферу досягло вже значень, близьких до граничних;

2) зменшення природно-ресурсного потенціалу — в межах однієї суспільно-економічної формації чи способу виробництва й одного типу технології — веде до того, що природні ресурси стають щораз менше доступними і вимагають збільшення затрат праці й енергії на їх добування та транспортування;

3) піраміди енергій — з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить на інші рівні не більше 10% енергії, цей закон дає змогу обчислювати необхідні земельні площі для забезпечення населення продуктами харчування тощо;

4) рівнозначності всіх умов життя — всі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначну роль;

5) розвиток природної системи за рахунок навколишнього середовища — будь-яка природна система може розвиватися лише за умови використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища; абсолютно ізольований саморозвиток неможливий. Із цього закону випливає декілька наслідків:

а) абсолютно безвідходне виробництво неможливе;

6) будь-яка високоорганізована біотична система, використовуючи та видозмінюючи своє життєве середовище, є потенційною загрозою для більш високоорганізованих систем (завдяки цьому в земній біосфері неможливе нове зародження життя — воно буде знищене організмами більш високоорганізованими, ніж первісні форми живого);

в) біосфера Землі як система розвивається не тільки за рахунок ресурсів планети, але й опосередковано, за рахунок і під впливом роз­витку космічних систем;

б) системогенетичний — багато природних систем, зокрема геологічні утворення, особини, біотичні спільноти, екосистеми тощо, в індивідуальному розвитку повторюють у скороченій (в закономірно зміненій та узагальненій) формі еволюцію своєї системної структури; цей закон зумовлює необхідність урахування при управлінні природними процесами закономірного проходження ними проміжних фаз. Наприклад, вирубаний ліс не можна відновити безпосередньо. Його розвиток повинен мати декілька фаз: молодняка, жердняка, середньовікового, стиглого та перестійного лісу.

7) системоперіодичний, який, наприклад, проявляється у періодичній системі хімічних елементів чи у гомологічних рядах. Базою для створення періодичних таблиць (не лише хімічних елементів чи генетичних взаємозв'язків) служить встановлена глобальна ієрархія природних систем. Дослідження з використанням цього закону дають змогу глибше зрозуміти склад і функціонування природних систем, їх співпідпорядкованість, визначити кількісний вираз прояву іншого закону — закону оптимальності;

8) сукупності (спільної дії) природних факторів — наприклад, врожай залежить не від окремого, нехай навіть дуже важливого, фактора, а від сукупності екологічних факторів; коефіцієнт дії кожного окремого фактора в їх спільному впливові різний і може бути обчислений;

9) сукцесивного уповільнення — процеси, які відбуваються у зрілих урівноважених системах, як правило, виявляють тенденцію до уповільнення; звідси безперспективними є спроби "творити" природу господарськими заходами без виведення її системи з рівноваги чи створення якихось інших особливих умов для здійснення господарської акції. Наприклад, акліматизація нового виду культурних рослин дає спочатку ефект, далі популяційний вибух згасає, і якщо цей вид не стає масовим шкідником, то його господарське значення різко зменшується;

10) прискорення еволюції — швидкість формоутворення з бігом геологічного часу збільшується, а середня тривалість існування видів всередині більш крупної єдності (групи) знижується, тобто високоорганізовані форми існують менше часу, ніж низькоорганізовані. Прискорення еволюції передбачає і більш швидке зникнення видів, їх вимирання, яке відбувається повільнішими темпами, ніж формоутворення, внаслідок чого кількість видів у біосфері в процесі еволюції зростає. Протилежний процес — наростання темпів винищення окремих видів тварин і рослин — пов'язаний із антропогенним впливом, а не з дією зазначеного вище закону;

11) еволюції, які виявляються в трьох аспектах:

а) як спілкування тварин зі зовнішнім світом, або двоякості живих елементів;

б) поступового утворення всього сущого — в природі ніщо не вічне, все має свою історію;

в) ускладнення організації — полягає в ускладненні організації як окремого організму, так і екосистем завдяки зростанню диференціації функцій і органів, які виконують ці функції;

12) екологічні кореляції — в екосистемі, як і в будь-якому цілісному природному утворенні, всі її компоненти функціонально відповідають один одному, випадання однієї частини системи (знищення виду) не­минуче призводить до виключення всіх тісно пов'язаних з цією части­ною системи інших її частин і до функціональної зміни цілого в рам­ках дії закону внутрішньої динамічної рівноваги.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, у характері їх впливу на організми і у відповідних реакціях живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей:

1) закон оптимуму;

2) неоднозначність дії фактора на різні функції організму чи угруповання;

3) мінливість, варіабельність і різноманітність відповідних реакцій на дію факторів середовища в окремих особин виду;

4) пристосування видів до кожного з факторів середовища відбувається відносно незалежним шляхом;

5) несумісність екологічних спектрів окремих видів;

6) взаємодія факторів;

7) правило лімітуючих факторів.

Американський еколог Б.Коммонер (1974) сформулював чотири екологічних закони-афоризми, які можна було б назвати "зарубками на пам'ять":

1) все пов'язане зі всім;

2) все повинно кудись подітися;

3) природа знає краще;

4) ніщо не дається задарма.

Екологія — справді молода наука, і тим, хто опановує її ази, відкрита дорога до пізнання, формування екологічних законів, які, як бачимо, сьогодні ще відкривають.

3. Екологічні дослідження вимагають систематичного дотримання чотирьох послідовних етапів: 1) спостереження; 2) формулювання на основі спостережень теорії про закономірність досліджуваного явища; 3) перевірка теорії наступними спостереженнями й експериментами; 4) спостереження за тим, чи передбачення, основані на цій теорії, правдиві.

Факти базуються на прямих або непрямих спостереженнях, що виконані за допомогою органів відчуття або приладів. Усі факти, які належать до конкретної проблеми, називають даними. Спостереження можуть бути якісними (тобто описувати колір, форму, смак, зовнішній вигляд тощо) або кількісними. Кількісні спостереження є точнішими. Вони включають вимірювання величини або кількості, наочним вира­зом яких можуть бути якісні ознаки.

Внаслідок спостережень отримують так званий "сирий матеріал", на основі якого формулюється гіпотеза. Гіпотеза — це науково обґрунто­ване припущення, яке базується на спостереженнях, за допомогою якого можна пояснити те чи інше явище.

Для оцінки гіпотези проводять серію експериментів з метою отримання нових результатів, які б підтверджували або ж заперечували гіпотезу. В більшості гіпотез обговорюється ряд факторів, які могли б вплинути на результати наукових спостережень. Ці факти називають змінними. Гіпотези можна об'єктивно перевірити в серії експериментів, у ході яких почергово виключається по одній зі змінних, що впливають на результати наукових спостережень. Вказану серію експериментів називають контрольною. В кожному конкретному випадку перевіряється вплив тільки однієї змінної.

Найвдаліша гіпотеза стає робочою гіпотезою, і якщо вона здатна всто­яти при спробах її усунення і вдало передбачає раніше незрозумілі факти і взаємозв'язки, то вона може стати теорією.

Загальний напрям наукового дослідження полягає в досягненні ви­щих рівнів передбачуваності (імовірності). Якщо теорію не здатні змінити жодні факти, а відхилення від неї регулярні і передбачувані, то її можна перевести в ранг закону.

В міру збільшення сукупності знань і вдосконалення методів дослідження гіпотези і навіть міцно вкорінені теорії можуть дискутуватися, видозмінюватись і навіть відкидатись. Наукові знання за своєю природою динамічні і народжуються в процесі полеміки, а достовірність наукових методів постійно піддається сумніву.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ СИСТЕМ

Методологічною основою екології як науки про екосистеми є системний підхід. Система, як відомо, це впорядковано взаємодіючі і взаємопов'язані компоненти, що утворюють єдине ціле. Екологічні системи — складні ієрархічні структури організованої матерії, в яких при об'єднанні компонентів в більші функціональні одиниці виникають нові якості, що відсутні на попередньому рівні. Такі якісно нові, або, як їх ще називають, емерджентні властивості екологічного рівня, не можна передбачити, виходячи з властивостей компонентів, що становлять цей рівень. Дійсно, окремі лісові дерева, кущі, трави, гриби, птахи, комахи, звірі мають свої якісні характеристики, але всі разом вони творять нову якість — ліс.

Однак крім емерджентних властивостей кожної системи існують і сукупні властивості (наприклад, народжуваність для популяції — сума індивідуальної плодючості особин виду).

Виходячи з принципу емерджентності для вивчення цілого не обов'язково знати всі його компоненти. Такий метод вивчення системи (система уявляється "чорним ящиком") називають холістичним (від грецьк. холос — цілий). Крім холістичного методу в науці часто застосовують і редукційний метод, тобто аналіз частин цілого. Ці два методи не протиставляються, а поєднуються. Ідеальне вивчення будь-якого рівня системи — це вивчення тричленної ієрархії: системи, підсистеми і надсистеми.

Системний підхід до вивчення екосистеми вимагає вирішення трьох основних завдань: 1) вивчення її складових частин; 2) встановлення структури екосистем, тобто сукупності внутрішніх зв'язків і стосунків, а також зв'язків між екосистемою і оточуючим сере­довищем; 3) знаходження функціїяка визначає характер змін компонентів екосистеми і зв'язків між ними під дією зовнішніх об'єктів.

Для вирішення цих трьох завдань використовують три основні групи методів: 1) польові спостереження; 2) експерименти в полі і лабораторії; 3) моделювання.

ТЕХНІКА ЗБОРУ ІНФОРМАЦІЇ

В екології найбільше поширені польові біометричні методи й експеримент.

Польовий метод — один із основних методів, який проводиться в природних умовах. Його широко використовують в агрохімії, фізіології рослин, землеробстві, рослинництві, лісівництві, селекції. При цьому здійснюють фенологічні спостереження, агрофізичні, агрохімічні, мікробіологічні дослідження ґрунтів, ботанічні, фізіологічні та біохімічні дослідження рослин. Усе це дає змогу виявити біоекологічні можливості виду чи сорту рослин, з'ясувати природу відмінності в урожаї та його якості тощо.

Метод безпосередніх спостережень екосистеми або її окремих компонентів в природних умовах передбачає невтручання (або ж мінімально можливе втручання) спостерігача в природні процеси, стосунки чи стани. Цей метод ще називають порівняльним еколого-географічним, або ж методом порівняльної екології.

Польові дослідження екосистем певних ландшафтів покликані вирішити такі завдання:

1. Виділення основних типів екосистем і їх взаємозв'язків в даному ландшафті.

2. Визначення видового складу організмів, які населяють кожну з екосистем, встановлення відповідних їй клімату, типу ґрунтів, ґрунтоутворюючої породи, характеру гідрологічного режиму.

3. Ідентифікація структури екосистеми на якісному рівні, тобто одержання загальної картини стосунків між видами, встановлення характеру зв'язків організмів з ґрунтом, приземними шарами повітря та іншими неживими компонентами екосистеми, а також у цих останніх один з одним.

4. Одержання кількісних оцінок основних показників складу екосистеми, наприклад, встановлення основних змінних стану мікроклімату (температури, вологості, концентрації вуглекислого газу та ін.), ґрунту (температури, вологості, концентрації можливих елементів рослин і т.ін.), для наземних екосистем і водної маси (температури, солоності, концентрації кисню, іонів водню, біогенних елементів і т.ін.).

5. Кількісна ідентифікація структури екосистеми, тобто кількісний опис функціональних зв'язків між компонентами екосистеми і зовнішніх впливів на систему. Прикладом тут можуть служити залежності: а) інтенсивності фотосинтезу від освітлювальності, температури, вологості, забезпеченості біогенними елементами і т.ін.; б) швидкості поїдання рослин рослиноїдними тваринами від наявності запасу і кількості фітомаси, від щільності і стану популяцій самих рослиноїдних, від метеорологічних умов та інших факторів; в) швидкості випаровування води з ґрунту від метеорологічних умов, властивостей ґрунту, рослинності і т.ін.

6. Комплексний опис спряження динаміки всіх компонентів у сезонному, річному і багаторічних аспектах, який мав би служити основою для глибокого аналізу закономірностей функціонування даної екосистеми.

Ландшафтно-екологічний підхід дає змогу виділити екосистеми ландшафту, місцевості, урочища і, нарешті, фацій або асоціацій. Межі цих утворень і є межами біогеоценозу або екосистеми нижчого базового рівня.

Вони легко картуються, описуються, досліджуються. Такий підхід дає змогу виділяти як природні, так і штучні біогеоценози, досліджувати їх генезис, прогнозувати сукцесії, здійснювати екологічний моніторинг.

Експериментальна екологія досліджує з використанням методів прямого втручання в будову і життя ценоекосистеми або культурекосистеми, їх фрагментів, синузій, популяцій. Деякі з цих об'єктів досліджуються і в умовах лабораторій методом моделей. Різниця між польовим і лабораторним експериментом полягає в тому, що перший є практично неконтрольованим через безмежну кількість природних факторів, які діють на об'єкт, другий є життєво контрольований. Більш-менш повне охоплення факторів можливе лише на складних і дорогих експериментальних установках — фітотронах чи акватронах. У США, як відомо, створений замкнутий комплекс для дослідження екології людини, який займає площу в декілька гектарів.

Поширення однофакторний експеримент, коли вивчається вплив лише одного вибраного фактора. Для вирішення багатофакторних завдань, пов'язаних з одержанням високих урожаїв, в 30-х роках нашого століття були розроблені основи методу багатофакторних експериментів, який полягає в тому, що у кожному варіанті із серії досліджень експериментатор змінює не один, а відразу декілька факторів, значення яких комбінується певним способом, внаслідок чого при наступній математичній обробці виявляється можливим одержати пошукуваний багатофакторний опис досліджуваного процесу чи явища.

Проведені В.Д. Федоровим і його співробітниками багатофакторні дослідження поблизу Карельського узбережжя Білого моря дали змогу вивчити залежність продукування первинної продукції від освітленості, концентрації ряду біогенних елементів і складу фітопланктону у водоймищі. Відомі експериментальні лабораторні дослідження як демекологічного (народжуваність, смертність, тривалість життя) так і синекологічного (конкуренція, хижацтво, паразитизм) характеру.

Часто екологу „експеримент” пропонує сама природа: стихійні утворення і заселення островів, заростання лавинних ділянок або ж териконів, звалищ чи кар’єрів. Нові екологічні дисципліни (промислова ботаніка, дендроекологія, урбоекологія) предметом своїх експериментальних досліджень мають рослинні організми чи їх угрупування в умовах урбогенних факторів.

Екологічний експеримент, як і спостереження над екосистемами, є ефективним лише в поєднанні з третім дуже важливим методом екології – моделюванням.

Лекція 8. Екологія та динаміка популяцій

„Природа – такий же унікум, як картина Рафаеля. Знищити її легко, відновити – неможливо ”

                                                   І.П. Бородін

План

1. Поняття популяції.

2. Екологічні ніші.

3. Просторова структура популяції.

1. У найзагальніших рисах під популяцією розуміють реально існуючу в природі групу організмів одного біологічного виду, що займає певну територію та відрізняється наявністю серед цих організмів функціональних зв'язків та спільності структур. Як і більшість понять екології, термін «популяція» неоднозначний. Спеціалісти різного профілю, виділяючи популяції у природі, користуються різними критеріями.

У генетиці популяції розглядають як структурні одиниці, що утворюють таксономічний вид. Обов'язковою умовою виділення окремої популяції в цьому випадку є наявність вільного обміну генами серед усіма особинами даної популяції, що забезпечує спільність генофонду. Такі популяції називають менделівськими. Вони невеликі за розмірами. Річ у тім, що у рослин при вітрозапиленні та при запиленні комахами пилок розноситься, як правило, на невеликі віддалі. У вітрозапильних чагарників та дерев вона не перевищує 100 — 150 м. В ентомофільних рослин комахи можуть розносити пилок на віддалі, не більші за 1 — 3 км, але звичайно взяток береться в радіусі всього декількох сот метрів. Невеликі шлюбні території й у тварин.

У менделівських популяціях особини теоретично повинні бути повністю ідентичні. Але звичайно це не спостерігається. Така ідентичність має місце лише тоді, коли живі організми розмножуються нестатевим шляхом або автогамно. Так формуються популяції кореневищної рослини пирію, гермафродитних тварин типу паразитичного ціп'яка або партеногенетичних скельних ящірок.

У ботаніці критеріями виділення популяції служить її розміщення в межах певного біоценозу. Такі популяції називають ценотичними. Розміри ценопопуляцій можуть бути різними. У невеликих ценозах вони невеликі, а в монотонно-однорідних типу тайгового лісу можуть охоплювати території у сотні та тисячі гектарів і складатися з багатьох мільйонів особин.

В екології та зоології популяції частіше виділяють за ознаками їхнього розподілу на певній території та достатній відмежованості від популяцій того ж виду. У цьому випадку популяцію називають локальною.

Механізми ізоляції окремих популяцій бувають двох типів: а) територіальні та б) репродуктивні. У першому випадку межами між популяціями виступають певні бар'єри: гірський хребет, річка тощо. У другому випадку ізоляцією є неможливість схрещування між особинами різних популяцій. Наприклад, особини конюшини гірської на південному та на північному схилах одного й того ж пагорба можуть належати до різних популяцій, оскільки на північному схилі цвітіння починається тоді, коли цвітіння на південному схилі вже пройшло.

Популяція — це реальна біологічна одиниця, у формі якої існують види рослин, мікроорганізмів та тварин. Кожна популяція може бути охарактеризована певними ознаками — популяційними параметрами. Основні з них такі: а) чисельність — загальна кількість особин, що входять до складу даної популяції, б) щільність — кількість особин, що припадає на одиницю території або одиницю об'єму простору, що займає популяція, в) запас біомаси популяції в цілому та в розрахунку на одиницю площі чи об'єму, г) народжуваність — число нових особин, що з'являються в популяції при народженні, д) смертність — кількість особин, що відмирають у певний проміжок часу, є) ріст популяції — співвідношення народжуваності та смертності, що призводить до збільшення або зменшення чисельності особин у популяції. Важливим атрибутом будь-якої популяції є також її просторова структура, яка проявляється в особливостях розміщення особин на площі популяційного поля.

Розуміння законів життя популяцій досить важливе для екології, оскільки всі живі організми в природі існують лише у формі популяцій.

 

2. Кожна популяція існує в певному місці, де поєднуються ті чи інші абіотичні та біотичні фактори. Таке місце помешкання виступає як своєрідна «адреса» популяції. Якщо вона відома, то існує ймовірність знайти в даному біотипі саме таку популяцію.

Але кожна популяція може бути охарактеризована ще і її екологічною нішею. Екологічна ніша є функціональним поняттям. За уявленнями спеціалістів, які розробили концепцію екологічної ніші, вона є тим діапазоном умов, за яких живе та відтворює себе популяція. При цьому екологічна ніша сприймається не як об'єм фізичного простору, а як характе­ристика популяції стосовно всієї системи абіотичних та біотичних факторів, при яких вона може існувати.

Щодо кожного конкретного фактору чи умов життя кожен вид має свою амплітуду, при якій він може існувати. Але оскільки факторів існування у тварин та рослин багато, то екологічну нішу можна уявити собі як область в багатомірному просторі факторів, при яких може існувати дана популяція.

Кожній популяції притаманна фундаментальна екологічна ніша, що представляє собою комплекс екологічних факторів, необхідних для даного виду при відсутності конкурентів. Цей тип ніші відповідає потенційним можливостям виду. На відміну від цього реалізована екологічна ніша охоплює ту амплітуду умов, яка доступна виду в присутності його конкурентів. Реалізована ніша, як правило, в тій чи іншій мірі менша фундаментальної.

Співвідношення між екологічними нішами різних популяцій можуть бути дуже різноманітними: від збігання екологічних ніш до повного розмежування. У межах власної екологічної ніші кожна популяція є найбільш сильним конкурентом. Тому двом різним популяціям з однією і тією ж нішею разом уживатися важко. У біоценозах постійно йде процес диференціювання видів за екологічними нішами.

Диференціювання за екологічними нішами є дуже важливим механізмом утворення угруповань рослин та тварин. Воно забезпечує співіснування видів в одному і тому ж біоценозі. Видове різноманіття завжди вище тоді, коли процес диференціації ефективний, що простежується в мозаїчних багатих біоценозах. У тварин механізм диференціації за екологічними нішами часто буває досить сильним. Рослини, навпаки, часто мають подібні екологічні ніші, оскільки в принципі у них однакові джерела живлення — сонячна радіація, вода, поживні речовини ґрунту. Але й тут завжди є диференціація: види можуть займати різні яруси, з метою пом'якшення конкуренції за опилювачів, або квітнуть вони в різний час, і т.п. При конструюванні штучних біоценозів прийняття до уваги процесу диференціювання за екологічними нішами забезпечує створення стійких угруповань та отримання більшої кількості біопродукції. Так, для забезпечення високих та стабільних з року в рік врожаїв зеленої маси здавна практикувалися посіви суміші трав та бобових (наприклад, конюшина та тимофіївка). у таких сумішах рослини суттєво диференційовані за різними екологічними нішами: бобові споживають в основному фосфор, злаки – азот, немає конкуренції за опилювачів.

 

3. Кожна популяція розміщується в тому чи іншому просторі. У рослин у зв'язку з прикріпленим способом життя він легко й наочно визначається та називається популяційним полем. У тварин також завжди існує територія, що використовується особинами популяції, вони її контролюють, оберігають від вторгнення інших особин цього або навіть й інших видів тварин. Територіальність слабкіше виражена у травоїдних тварин, завдяки більшій доступності кормів, та більш сильно — у хижих видів зі спеціалізованим харчуванням. Характерно, що тварини ніколи не охороняють корм (за винятком хижаків на момент споживання жертви), охороняється територія, на якій може потенційно бути добутий потрібний тип корму.

Кожне популяційне поле рослин та кожна територія проживання тварин мають свою екологічну ціну. Вона визначається наявністю ресурсів та умов, необхідних для життя, та відсутністю факторів, несприятливих для живих організмів. Чим більший розмір контрольованої території, тим більша потенційна кількість там кормів. Але із збільшенням розміру території ростуть витрати часу та енергії на її обхід та захист. Тому у тварин розмір території, на якій вони живуть, визначається як компроміс між цими двома тенденціями. Очевидно, що з погляду економії енергії ідеальним варіантом є вузько ло­кальна територія, якби вона забезпечувала організм усім необхідним. У такому випадку немає ніяких витрат на її обхід та пошуки корму. Цього ідеалу в певній мірі досягли автотрофні рослини, які контролюють лише той розмір простору, в якому вони розміщені. Реально у тварин розміри контрольованої території відповідні до їхніх розмірів тіла. Чим більші особини тварини, тим більші території вони контролюють. Це природно. Добова потреба в м'ясі у вовка дорівнює в середньому 1 кг, а у комахоїдних синиць — лише кільком грамам.

Ємність середовища у значній мірі й визначає розмір популяції, і в багатьох випадках вона більш важлива, ніж просто розмір доступного