Збереження циклічності - це умова існування біосфери.

Введення в біосферу однонаправлених процесів, які здійснює людина при конструюванні техносфери та агросфери, виявляється для біосфери згубним та найбільш небезпечним.

Для біосфери характерна висока замкненість біогеохімічних циклів. Втрати речовин у них складають не більш 3 - 5%. Однак, всі біогеохімічні цикли дають деяку кількість "відходів". Такі природні відходи для біосфери не шкідливі. Вони є накопиченням у певній мірі інертних речовин, що акумулюються в атмосфері або тих, що надходять у літосферу у вигляді осадкових порід. Більш того, відходи окремих біогеохімічних циклів є умовно виникнення та підтримки існування багатьох груп живих організмів. Так, біогенне походження мас весь кисень атмосфери, що виникає як "відход" фотосинтетичного процесу. За рахунок відходів біогеохімічного циклу вуглецю в земній корі накопичилися великі запаси вуглецевміщуючих геологічних покладів: кам’яного вугілля, нафти, вапняків. Загальна кількість їх сягає 10¹⁶ - 10¹⁷ тонн.

Біогеохімічні цикли еволюціонують разом з еволюцією біосфери. Реалізація окремих біогеохімічних циклів та накопичення відходів є основою виникнення біогеохімічних циклів нового типу або ускладнення вже існуючих. Так, накопичення в атмосфері вільного кисню створило передумову виникнення великої групи організмів, які використовують вільний кисень для дихання. Процеси хімічного біогенного окислення стали складовою частиною біогеохімічних циклів.

Центральне місце в біосфері посідають біогеохімічні цикли: вуглецю, води, азоту та фосфору. Ці цикли в найбільшій мірі зазнали трансформації при формуванні техносфери та агросфери, і вивчення і т. д; стало важливою задачею екології.

Біогеохімічний цикл вуглецю базується на атмосферному депо, яке утримує його в кількості, приблизно рівній 700 млрд. тонн у формі вуглекислого газу (мал. 1). Цей цикл ініціюється фотосинтезом та диханням. Обидва процеси йдуть так інтенсивно, що у рослин та тварин на долю вуглецю припадає до 40 - 50%загальної маси. Залишки відмерлих рослин та тварин сприяють утворенню гумусу. Аналогічно утворюється й торф. У цих двох формах вміщується до 99% вуглецю нашої планети. Швидкість кругообігу вуглецю обчислюється в середньому від 300 до 1000 років.

Мал.1. Біогеохімічний цикл вуглецю.

 

Утворення техносфери суттєво змінило цей цикл. Зараз антропогенне надходження вуглекислого газу в атмосферу зросло більше природного на 6—10 %. Це пов'язано, головним чином, з вирубкою лісів та заміною їх менш продуктивність агроценозами. Певним внесок робить і промисловість та всі виробництва, які пов'язані зі спалюванням палива.

Біогеохімічний цикл азоту. Це один із найбільш швидких кругообігів речовин (мал. 2). Реалізується вій в основному за рахунок діяльності різних груп живих організмів і. в першу чергу, при активній участі мікробів. Основним депо азоту є газоподібній азот атмосфери. Його зв’язування здійснюється вільно існуючими азотфіксаторами. Органічні речовини, які вміщують зв'язаний азот, мінералізуються за рахунок амоніфікації та нітрофікації, що робить доступним для вищих рослин нітратний та амонійний азот. Запільні оцінки фіксації атмосферного азоту суперечливі і в середньому для планети складають від 100 - 170 мг/м: в рік до 1 - 20 гр/м2 на рік. Це відповідає приблизно 126 млн. тонн азоту в рік.

В антропогенну епоху на кругообіг азоту великий вплив має виробництво синтетичних азотних добрив. Воно полягає у зв'язуванні азоту повітря та поетапного його перетворення спочатку в аміака, потім в азотну кислоту, необхідну для отримання нітратів. Цей процес став широкомасштабним та залучив у біогеохімічний цикл азоту з атмосферного депо велику його кількість. Введення антропогенного азоту в його біогеохімічний цикл дорівнює 6,4x107 тонн азоту в рік.

Мал.2. Біогеохімічний цикл азоту.

 

З усіх синтетичних мінеральних добрив азотні добрива вимагають найбільш енергетичних витрат при їх виробництві і тому найдорожчими. Однак в сільському господарстві не розроблені технології безвідходного застосування азотних добрив. Нітрати не повністю використовуються культурними рослинами і суттєво забруднюють грунтові води та водойми,

Проблема нітратного забруднення навколишнього середовища в наш час стала однією з найбільш актуальних.

Біогеохімічний цикл фосфору. Цей цикл має найбільш простий характер (мал. 3). Основний запас фосфору зосереджений на планеті у вигляді гірських порід та мінералів. При їх вивітрюванні утворюються фосфати, які використовуються рослинами для побудови органічних речовин свого тіла. Після відмирання рослин фосфор мінералізують мікроорганізми - редуценти. Втрати фосфору з біогеохімічного циклу пов’язані в основному з винесенням фосфору в моря та океани. Звідти назад на суходіл він може потрапити тільки через рибу або гуано.

Фосфорні добрива виробляють в основному з гірських порід. Таке переведення фосфору з депо в активну частину біогеохімічного циклу так само, як у випадку з азотом, має негативні наслідки. Не використаний культурними рослинами фосфор у результаті вітрової ерозії надходить до водойм, що призводить до евтрофікації.

Особливістю природних екосистем є повторне використання біогенних речовин. Хоча в біогеохімічних циклах деякі з таких елементів і губляться, надходячи в депо, і робляться недоступними для рослин, у природних екосистемах масштаб цих процесів незначний.

Антропогенне природокористування вносить у біогеохімічні цикли чимало перешкод. Так, поширеність процесів спалювання палива, в т.ч. і для потреб сільськогосподарського виробництва, призводить до надходження до атмосфери близько 20 млрд. тонн вуглекислого газу та 700 млн. тонн інших газів і твердих часток. Самі вирубки лісу призводили тільки на території СРСР до винесення з екосистем лісу до 1,2 - 5 тисяч тонн фосфору, 6-20 тисяч тонн азоту та 1,2-6 тисяч тонн кремнію. Перенесені в урбанізовані райони або в агроекосистеми, ці речовини виявляються або зовсім, або тимчасово виключеними з природного їх кругообігу. Ці процеси, по суті, ведуть до появи нового техногенного типу кругообігу хімічних елементів.

 

Мал. 3. Біогеохімічний цикл фосфору.

 

2. За рахунок процесів міграції хімічних елементів усі геосфери Землі пов'язані єдиним циклом кругообігу цих елементів. Такий кругообіг, рушійною силою якого є тектонічні процеси та сонячна енергія, дістав назву великого (геологічного) кругообігу. Цей кругообіг має абіотичний характер. Тривалість його існування — близько 4 млрд років. Потужність великого (геологічного) кругообігу речовин у атмосфері, гідросфері та літосфері оцінюється у 2 • 10¹⁶ т на рік.

Виникнення життя на Землі спричинило появу нової форми міграції хімічних елементів — біогенної. За рахунок біологічної міграції на великий кругообіг наклався малий (біогенний) кругообіг речовин. У малому біологічному кругообігу переміщуються, в основному, Карбон (10¹¹ т на рік), Оксиген (2 • 10¹¹ т на рік), Нітроген (2 • 10¹¹ т на рік) та Фосфор (10⁶ т на рік).

Зараз обидва кругообіги відбуваються одночасно, тісно пов’язані між собою. Завдяки взаємодії різних груп живих організмів між собою та з навколишнім середовищем в екосистемах виникає певна й характерна кожному виду екосистем структура біомаси, створюється своєрідний тип потоку енергії та специфічні закономірності її передачі від однієї групи організмів до іншої, формуються трофічні ланцюги, що визначають послідовну передачу речовини й енергії між трофічними рівнями.

Проблеми народонаселення та ресурсів біосфери тісно пов’язані з реакціями навколишнього природного середовища на антропогенний вплив. Природний екологічно збалансований стан навколишнього середовища зазвичай називають нормальним. При цьому відбуваються малий (біологічний) і великий (геологічний) кругообіги речовин і встановлюються енергетичні баланси між різноманітними геосферами й космосом, що поєднує природу в єдине ціле.

Геохімічний параметр стану навколишнього середовища в наш час унаслідок антропогенного впливу суттєво змінився, особливо стосовно біологічного й геологічного кругообігів. Під впливом людської діяльності відбуваються великі зміни в розподілі хімічних елементів у біосфері, природна й антропогенна трансформація речовин, а також перехід хімічних елементів з одних сполук до інших. Природний біологічний кругообіг речовин порушений людиною на площі, яка досягає майже половини всієї поверхні суши: антропогенні пустелі, індустріальні та міські землі, сади, вторинні низькопродуктивні ліси, виснажені пасовища і т. д. Порушення геологічного кругообігу речовин спричинили такі фактори:

• ерозія ґрунтового покриву та збільшення твердого стоку в океан;

• переміщення величезних мас земної кори;

• видобування з надр чималих кількостей руд, пальних та інших копалин;

• перерозподіл солі в ґрунтах, ґрунтових і річкових водах під впливом зрошувального землеробства;

• застосування мінеральних добрив та отрутохімікатів;

• забруднення середовища сільськогосподарськими, промисловими й комунальними відходами;

• потрапляння до природного середовища енергетичних забруднень.

 

 

Лекція 6. Біоценоз та його структура

„Людина нещасна лише тому,

що відокремилась від природи”

                       П. Гольбах

План.

1. Визначення біоценозу, його класифікація та властивості.

2. Структура біоценозу.

3. Закон толерантності. Організми-регулятори та конформісти.

1. Біоценоз (від грецьк. біос — життя, коіноз — спільний) — це сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, які заселяють дану ділянку суші або водоймища і характеризуються певними стосунками між собою і пристосованістю до оточуючого середовища. Біоценоз — це конкретна спільність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.

З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям:

1. Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів: а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність; б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але, як правило, віддзеркалюють своєю присутністю умови місцезростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середовища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадуємо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.

2. Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії. Першочерговим джерелом такого обігу є автотрофи, або продуценти. До другої групи належать гетеротрофи, які живляться продукованою рослинами чи тваринами органічною матерією (рослиноїди, хижаки і паразити). Третю групу становлять деструктори — мікроорганізми, які перетворюють органічні зв'язки в неорганічні. Всі групи організмів забезпечують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.

3. Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних — дні, в крупних — роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ розвиваються цілком юні біоценози.

4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви українського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні кілометрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Фітоценози вивчає молода наука фітоценологія, а зооценози — зоосоціологія. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.

КЛАСИФІКАЦІЯ БІОЦЕНОЗІВ

У процесі вивчення біоценозів склалися різні підходи до їх класифікації, зокрема: 1) географічний (середовищний); 2) історико-періодичний; 3) структурно-фізіономічний; 4) функціональний; 5) екосистемний.

1. Географічний (середовищний) полягає у членуванні біоценозів за фізико-географічними зонами, які, в свою чергу, характеризуються за кількістю променистої енергії, що надходять на земну поверхню. Другим чинником, від якого залежить розвиток рослинності як автотрофного блоку біоценозу, є атмосферні опади, кількість яких неоднакова в різних кліматичних зонах.

2. Історико-періодичний підхід дає змогу виділити біоценози за періодом існування їх на Землі. Найтриваліший період існування мають океанічні біоценози (кілька мільйонів років). Вік суходільних і прісноводних біоценозів є значно коротший. Найстаріші з озер і лісів існують з кінця третинного періоду. До них належать озеро Байкал, а також тропічні і субтропічні ліси.

Водночас біоценози суші Північної Європи, Азії та Америки належать до дуже молодих, оскільки вони з'явилися і розвивалися після відступу льодовика, тобто близько 10 000 років. Виходячи з точки зору адаптації, можна зауважити, що старі біоценози краще адаптовані, ніж молоді, хоча це не означає, що в старих біоценозах є більше видів, ніж у молодих. Більша різноманітність в молодих біоценозах виражається більшою кількістю родин, родів і різновидів.

3. Структурно-фізіономічний підхід витікає з характерної будови рослинного покриву та особливостей представників тваринного світу: тропічні ліси з мавпами, африканські савани з жирафами, американські прерії з бізонами, тундра з оленями і т.п.

4. Функціональний підхід опрацьований ще слабо. Перші спроби розробки такої класифікації зробили російські вчені Перельман, Родін і Базилевич. Складність їх розробки полягає в міграційній нестабільності гетеротрофів, що ускладнює визначення обсягу кругообігу матерії.

5. Екосистемний підхід. Розрізняють мікроекосистеми (наприклад, біоценоз-стовбур мертвого дерева), мезоекосистеми (ліс або став) і макроекосистеми (океан).

Враховуючи, що більшість біомаси припадає на рослинність, основні класифікаційні підходи базуються якраз на цьому елементі біоценозу. Термін біоценоз використовується безвідносно до величини угруповання: наземний, прісноводний чи морський. Виділяють за величиною три рівні угруповань: біоми, асоціації та синузії.

Біоми, або ж рослинні формації чи комплекси, являють собою однорідні угруповання, які не залежать від складу рослинності. Вони займають значний простір і регулюються макрокліматом (африканська савана з акаціями, баобабами, населена крупними травоїдними жирафами, антилопами, зебрами; діброви Лісостепу і букові ліси Карпат з їх багатою характерною фауною тощо).

Асоціація. Біоми неоднорідні за своїм складом і в них завжди можна виділити локальні, добре окреслені угруповання видів. Це і є асоціації, тобто біоценози в певному розумінні цього слова. Буковий ліс з його флорою і фауною становить біоценоз. Біоценози — це і лісосмуги, і плодово-ягідні сади, і заплавні луки з їх розмаїттям тваринного світу, і плантації зернових і просапних культур.

Синузії — це мікроасоціації. Біогрупа берези з кількох дерев у буковому лісі, поверхня скелі з мохами і лишайниками, зарості днища закинутого кар'єру — це мікроасоціації, які є ареною життя рослинних і тваринних організмів.

У геоботаніці (фітоценології) до більш дрібних одиниць, ніж синузія, належить ярус (горизонт), який вирізняється вертикальним поширенням. У лісі виділяють деревний, чагарниковий і трав'яний яруси.

Сукупність організмів, що займають обмежене місцезростання і не поділяються на яруси та горизонти, називають консорціями (стовбур дерева з його фауною і флорою, потік з рослинами і тваринами, що його заселяють).

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути поступовим. Однак у всіх випадках існує перехідна зона. Якщо це перехід від одного біому до іншого, то він може мати протяжність декілька десятків кілометрів (такою є перехідна зона між смугою хвойних лісів Канади і північно-американських прерій). Перехід від одної асоціації до іншої може мати всього кілька метрів. Цю перехідну зону називають екотоном.

До екотону належить, наприклад, перехід від поля до лісу, вкритий чагарником (узлісся). Фауна екотону як у видовому, так і в чисельному відношенні є багатшою за фауну сусідніх біоценозів, оскільки тут відбувається перемішування видів. У цьому проявляється так званий крайовий ефект, або ефект узлісся. Його повинні завжди враховувати як екологи, так і лісівники, охороняючи, оберігаючи і збагачуючи узлісся.

ВЛАСТИВОСТІ БІОЦЕНОЗІВ

У часових і просторових межах існування біоценозу спостерігаємо ряд особливостей, які стосуються організації процесів, що в ньому відбуваються, а також внутрішніх і зовнішніх зв'язків. Вченими виділено п'ять основних властивостей біоценозу: а) єдність біотопу і біоценозу; б) організаційні основи біоценозу; в) основи автономії біоценозу; г) основи екологічної рівноваги; д) основи екологічної сукцесії.

Єдність біотопу і біоценозу. Всі абіотичні і біотичні компоненти, що входять до складу плеоцену (біогеоценозу), пов'язані між собою таким чином, що явища, які з'являються в одних елементах системи, впливають на процеси і стани в інших її складових. Біотоп впливає на біоценоз, який, в свою чергу, діє на стан біотопу.

Організація біоценозу. Види, що входять до складу біоценозу, пов'язані між собою біоценотичними залежностями, внаслідок яких утворюється специфічна організаційна структура, що спирається на багатосторонні зв'язки між окремими компонентами, зокрема на кормові та конкурентні (продуценти, консументи, автотрофи, гетеротрофи, редуценти).

Автономія біоценозу. Територіальна відокремленість, внутрішня організація, а також взаємозв'язок і взаємозалежність усіх компонентів творять автономію плеоцену і його біоценозу. Автономія плеоцену нерозривно пов'язана з його організацією, у випадку порушення організації настає дезінтеграція системи і ЇЇ розпад. Наприклад, рекреаційна дигресія приміських лісів або ж забруднення їх полютантами веде до розпаду лісових біоценозів.

Екологічна рівновага. Плеоцен як природна система перебуває в стані динамічної рівноваги. В процесі еволюції природний комплекс адаптувався до умов місцезростання і вивести його з цієї рівноваги можуть лише якісь зовнішні (посуха, пожежа, інвазія шкідників, людська діяльність) чи внутрішні (демографічна ситуація і різкий спад народжуваності виду або повальна смертність) фактори.

Екологічна сукцесія. Біоценоз розвивається поступово — через збільшення ступеня інтеграції складових компонентів і максимальне пристосування біологічного комплексу до умов середовища. Ці процеси, названі екологічними сукцесіями, являють собою прогрес у напрямку зростаючої стабілізації системи. Букові праліси приполонинної смуги Закарпаття являють собою таку сукцесію.

Отже, біоценоз — не просто сума видів, що його утворюють, але й сукупність взаємодій між ними. Емерджентні властивості, які він має, проявляються лише завдяки цій взаємодії. Приклад емерджентних властивостей діброви — це видове розмаїття, межі подібності конкуруючих видів, структура кормової мережі, біомаса і продуктивність угруповання.

Таким чином, екологія біоценозів (синекологія) — наука про емерджентні властивості структури і функції багатовидових біологічних об'єктів.

 

2. Усі біоценози суші і вод характеризуються нерівномірністю просторового розміщення. Виняток становлять штучні, або культурні, біоценози, зокрема, поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги, газони тощо.

Просторова неоднорідність біоценозів зумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізували організми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі, спричинений активністю біологічних компонентів.

Просторову структуру біоценозу можна розглядати в декількох різних аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів; розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною для водних екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі; друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється перехідна зона, названа екотоном).

Неоднорідність середовища і біоценозів, яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими як явище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури.