Гликогенез. Основные этапы и ферменты гликогенеза.

Гликогенез - биохимическая реакция, протекающая главным образом в печени и мышцах, во время которой глюкоза превращается в гликоген.

Прежде всего глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы, а в печени—и глюкокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат.

1 стадия. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ (уридинтрифосфат), образуя уридиндифосфатглюкозу (УДФ-глюкоза) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ-пирофосфорилаза).

2 стадия. На второй стадии — стадии образования гликогена — происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество). При этом образуется α-(1, 4) -связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется ферментом гликогенсинтазой. Необходимо еще раз подчеркнуть, что реакция, катализируемая гликогенсинтазой, возможна только при условии, что полисахаридная цепь уже содержит более 4 остатков D-глюкозы

-Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, и таким образом весь цикл превращений глюкозо-1-фосфата начинается сначала.

Распад гликогена в тканях. Пути распада, ферменты распада гликогена.

Распад гликогена осуществляется на основе последовательного удаления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Первая реакция распада гликогена катализируется ферментом гликогенфосфорилазой. В ней участвует фосфат, а поэтому она носит название фосфоролиза. Реакция приводит к разрыву гликозид- ной связи а-1,4 гликогена с получением глюкозо-1-фосфата:

В следующей реакции происходит изомеризация глюкозо- 1-фосфата под влиянием фермента фосфолюкомутазы с образованием глюкозо-6-фосфата:

 

В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат, полученный в процессе распада гликогена, гидролизуется глюкозо-6-фосфа-тазой с выходом свободной глюкозы:

Общий баланс отрыва одного глюкозного остатка от молекулы гликогена в печени путем гликогенолиза можно представить следующим уравнением:

Следует отметить, что энергия в форме АТФ в процессе гликогенолиза не используется и не образуется. В периферических тканях глюкозо-6-фосфат, полученный в процессе гликолиза, распадается до молочной кислоты в белой мышечной ткани и полностью окисляется до С02 и Н 2 0 в красных мышцах.

Общая схема: