Регуляция репродуктивных функций.

6. Физиология беременности.

7. Физиология плода.

8. Физиология женского организма во время родов и послеродовой период.

 

Общие положения, половая дифференциация

Пол — совокупность генетических, морфологических, физиологи­ческих, психологических и социально-личностных особенностей организма, которые определяют его специфическое участие в процессах воспроизведения.

Репродуктивные функции:

1) созревание половых клеток;

2) половая мотивация;

3) половое влечение;

4) половое поведение;

5) половой акт;

6) процесс оплодотворения;

7) беременность;

8) роды;

9) лактация;

10) выхаживание и воспитание потомства.

Органы и ткани, выполняющие данные функции, а также регулирующие их механизмы (нервные и гумораль­ные) составляют репродуктивную систему. Конечный ре­зультат ее деятельности— воспроизведение здорового потомства.

Признаки пола закладываются еще в эмбриональном периоде, однако родившийся ребенок является неполо­возрелым. В течение жизни он проходит через несколько стадий полового развития:

1) детскую стадию (до 8-10 лет);

2) пубертатную стадию (девочки — 8-12 лет, мальчи­ки — 10-14 лет);

3) юношескую стадию (девушки — 13-16 лет, юно­ши — 15-18 лет);

4) стадию половой зрелости (женщины — с 16-18 лет, мужчины — с 18-20 лет);

5) стадию инволюции (женщины — после 45-55 лет, мужчины — после 60 лет).

Детство характеризуется неполным развитием половых желез и органов. Секреция гормонов, ответственных за их развитие (гонадотропных), а также половых гормо­нов в этот период невелика.

В пубертатный период повышается секреция гонадот­ропных гормонов гипофиза, начинается развитие поло­вых желез, уровень половых гормонов в крови повыша­ется. На фоне этого идет ускоренное развитие первич­ных половых признаков и начинается формирование вто­ричных.

Юношеская стадия характеризуется резким повыше­нием в крови уровня половых гормонов. Оплодотворение в этом возрасте уже возможно, однако незавершенность развития женского организма становится причиной тя­желого течения беременности и родов. При возрасте отца менее 18 лет повышается риск рождения ребенка с недо­статочной массой тела. Кроме того, возникают трудности и с адекватным воспитанием малыша.

В период полового созревания происходит формирование вторичных половых признаков и фенотипа. Непосредственное участие в этом принимают андрогены. Они определяют распределение волос, особенности кожи, рост костей развитие мышц. Андрогены у мужчин стимулируют рост волос на лице, груди и в подмышечных впадинах. Однако в сочетании с генетическим фактором обеспечивается формирование залысин в височных областях. Рост волос в подмышечных впадинах и на лобке у женщин также определяется андрогенами. Увеличение продукции андрогенов у женщин приводит к гирсутизму — избыточному росту волос по мужскому типу.

Возрастание чувствительности клеток—мишеней к андрогенам приводит к развитию юношеских угрей у лиц мужского и женского пола. Рост гортани и утолщение голосовых связок также зависит от андрогенов, поэтому евнухи имеют высокий голос, как у мальчиков до начала полового созревания. Под влиянием андрогенов происходит закрытие эпифизов костей, что предотвращает дальнейший рост индивида. Поэтому преждевременное половое созревание, как правило, сочетается с низким ростом, в то время как у людей с задержкой полового развития и у евнухов рост обычно высокий.

Стадия половой зрелости характеризуется высоким уровнем половых гормонов, а также окончательным раз­витием половых органов и желез, что обеспечивает функ­циональную готовность организма к воспроизведению полноценного потомства.

Стадия инволюции характеризуется постепенным уга­санием половой функции и снижением уровня половых гормонов в крови. Способность к половому акту и поло­вое влечение сохраняются гораздо дольше способности к оплодотворению.

Начальный период стадии инволюции называется кли­максом. Он возникает как у мужчин, так и у женщин и характеризуется повышенной раздражительностью, утом­ляемостью, неустойчивостью настроения за счет наруше­ния процессов возбуждения и торможения в ЦНС. В этом возрасте появляются или обостряются различные заболевания.

Таким образом, репродуктивная система обеспечивает воспроизведение полноценного потомства. У новорожден­ного ребенка она несовершенна, однако постепенно чело­век проходит через различные стадии полового развития, характеризующиеся различным уровнем функциониро­вания репродуктивной системы.

Половая дифференциация

Первичные половые клетки – гоноциты обособляются в клетках зародыша на очень ранних стадиях развития (на 6-ой неделе). Они переносятся в область будущих половых желез сначала с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам, а затем движутся самостоятельно. На этой стадии мужские и женские гоноциты практически одинаковы, различия появляются лишь после того, как они проникают в половые железы.

Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой — фак­торов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, боль­шинство млекопитающих) определяющим является гено­тип, у других (рыбы, некоторые черви) — факторы внеш­ней среды. Так, у червя Bonellia viridis самка относитель­но большая, самец — малых размеров. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя бисексу­альна, развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая. Если личинка, плавающая определенное время в воде, встретит свободную от самца самку и зафиксируется на ней, она превратится в самца, а если нет — в самку.

Иногда факторы внешней среды оказывают существен­ное влияние на определение пола и у млекопитающих. Так, у крупного рогатого скота при одновременном раз­витии двух разнополых близнецов бычки рождаются нормальными, а телочки часто — интерсексами. Это объясняется более ранним выделением мужских половых гор­монов и влиянием их на пол второго близнеца.

Переопределение поламожно наблюдать у ат­лантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

У человека описаны случаи проявления мужского фе­нотипа при содержании половых хромосом XX и женс­кого (синдром Мориса) — при генотипе XY. При синд­роме Морисав эмбриогенезе идет закладка семенников, начинающих продуцировать мужские половые гормоны. Однако у таких зародышей не образуется белок-рецеп­тор (рецессивная генная мутация), который обеспечива­ет чувствительность клеток развивающихся органов к мужскому половому гормону. В силу этого развитие по мужскому типу прекращается и проявляется женский фенотип.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются путем обычных митотических делений. У зародыша развивает­ся пара недифференцированных зачатков гонад — поло­вых складок. Они есть всегда, вне зависимости от пола будущего ребенка. Половая дифференцировка опреде­ляется составом половых хромосом. Они несут информа­цию о синтезе белка, стимулирующего развитие зачат­ков половых органов. Если в генотипе плода содержится Y-хромосома, начинается активный синтез тестостерона. Он взаимодействует со специальными рецепторами в клет­ках-мишенях и стимулирует развитие тех частей поло­вых складок, которые дают начало мужской половой си­стеме. При нарушении чувствительности этих рецепто­ров или извращении выработки тестостерона на фоне мужского генотипа половая система развивается по жен­скому типу.

Дифференцировка женских гонад в этот период выра­жена слабо. Отсутствие тестостерона позволяет зачаткам развиваться по женскому типу. В гонадах идет митоз первичных половых клеток и образуются зачатки фол­ликулов.

Таким образом, гонады изначально закладываются вне зависимости от пола эмбриона. Решающим фактором раз­вития становится Y-хромосома, которая отвечает за син­тез тестостерона. При наличии тестостерона зачатки раз­виваются по мужскому типу, при отсутствии — по жен­скому.

Половые органы развиваются из двух структур: Мюллерова и Вольфова протоков.

На ранних стадиях они есть у всех эмбрионов вне за­висимости от пола. Под действием андрогенов у плода мужского пола из Вольфова протока развиваются прида­ток яичка, семявыносящий проток, семенной пузырек. Фактор, ингибирующий Мюллеров проток, способствует атрофии Мюллерова протока.

У плода женского пола Вольфов проток дегенерирует, а из Мюллерова протока развиваются яйцевод, матка, шейка матки и верхняя часть влагалища.

У плода женского пола уретральные складки не срас­таются, а образуют малые половые губы. Большие поло­вые губы формируются из парных валиков. Половой бу­горок преобразуется в клитор. Развитие этих структур, так же как и внутренних половых органов, происходит независимо от яичников.

У плода мужского пола для превращения недиффе­ренцированных зачатков в наружные половые органы, необходимо присутствие в крови достаточного количества андрогенов. Под их действием уретральные складки срастаются, образуя мошонку. Половой бугорок увеличива­ется в размерах, превращаясь в половой член.

В процессе эмбриогенеза зачатки половых органов пер­воначально располагаются рядом с почками, а потом мигрируют вниз. Яичники остаются в полости малого таза, а семенники опускаются в мошонку. Их нахождение там исключительно важно, поскольку для нормальной выра­ботки тестостерона и полноценного сперматогенеза необ­ходима температура, чуть меньшая температуры тела. Если яички не опускаются в мошонку, мужчина остает­ся стерильным.

Таким образом, развитие наружных и внутренних по­ловых органов зависит в основном от наличия или от­сутствия андрогенов, которые определяют тип полового развития.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужские половые органы

Мужские половые органы подразделяют на наружные (мошонка, половой член) и внутренние (яички с придатками, семявыносящие протоки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, семенные пузырьки и семявыносящие протоки). Два яичка вынесены за пределы лобковой кости и свешиваются в мошонке. Яичко состоит из пирамидальных долек, в каждой из которых находятся извитые и прямые семенные канальцы. Яичко соединяется с окружающим его придатком яичка свернутой спиралью трубочкой длиной до 6 м и семявыносящим протоком, направляющимся к предстательной железе. Перед вхождением в предстательную железу семявыносящий проток соединяется с выделительным протоком семенного пузырька. В результате слияния конечного отдела семявыносящего протока и выделительного протока семенного пузырька образуется семявыбрасывающий проток. Семявыбрасывающий проток прободает предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал (уретру). За пределами предстательной железы в уретру открываются бульбоуретральные (куперовы) железы. В теле полового члена располагаются кавернозное и губчатое тела. В губчатом теле полового члена залегает мочеиспускательный канал, заканчивающийся на головке полового члена.

ЯИЧКО — парный орган уплощённо-овальной формы, длиной 4 см и диаметром 2,5 см. Яичко с придатком находится в мошонке — мешке, расположенном вне брюшной полости непосредственно за половым членом. Внутренний слой, выстилающий полость мошонки (висцеральный листок мошонки), называют влагалищной оболочкой (tunica vaginalis). T. vaginalis — слой брюшины, который перемещается в формирующуюся мошонку. При этом в результате выпячивания брюшины сквозь переднюю брюшную стенку формируется удлинённый трубчатый карман, образованный брюшиной, — влагалищный отросток (processus vaginalis), вдоль которого мигрирует яичко. После перемещения яичка в мошонку processus vaginalis зарастает.

Основную массу яичка составляют извитые канальцы, содержащие сперматогенный эпителий. Извитые канальцы, подходя к средостению яичка, превращаются в прямые канальцы, которые в свою очередь переходят в канальцы сети, располагающиеся непосредственно в средостении яичка. Прямые и извитые канальцы служат для выведения сперматозоидов, образуемых исключительно в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев.

ПРИДАТОК ЯИЧКА (epididymis) имеет форму запятой, прилежит к заднебоковой поверхности яичка и состоит из чрезвычайно и хаотично извитой трубочки длиной до 6 м, называемой протоком придатка (ductus epididymidis). Начинаясь от головки придатка, расположенной на верхнем полюсе яичка, d. epididymidis формирует тело и хвост придатка. В нижней части хвоста придатка d. epididymidis переходит в прямой семявыносящий проток — ductus (vas) deferens.

СЕМЕННОЙ КАНАТИК. Все кровеносные и лимфатические сосуды яичка и придатка проникают в мошонку из брюшной полости через паховый канал, составляя в совокупности с ductus (vas) deferens и сопровождающими его нервными волокнами, а также оболочками, отходящими от передней брюшной стенки, так называемый семенной канатик (funiculus spermaticus).

СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК — продолжение канальца придатка яичка — 45-сантиметровая трубка, которая отходит от нижнего конца придатка и поднимается по задней части яичка. Семявыносящий проток в составе семенного канатика проникает в брюшную полость, где располагается по внутренней стенке таза. Подходя к семенным пузырькам проток расширяется (ампула) и соединяется с протоком семенных пузырьков, формируя короткий (2,5 см) семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius), впадающий в простатическую часть уретры.

СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ — две сильно извитых трубочки длиной до 15 см, расположенные у основания мочевого пузыря кпереди от прямой кишки.

ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА (простата)— железисто-мышечный орган размерами 2-4см, окружающий начальный отдел мужского мочеиспускательного канала, т.е. расположенный в месте его выхода из мочевого пузыря. Паренхима предстательной железы состоит из 30–50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз. Протоки желёз открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН. Основную массу полового члена составляет эректильная ткань, организованная в виде 3 расположенных по длиннику органа структур. Парные, цилиндрической формы пещеристые тела (corpora cavernosa) располагаются на дорсальной стороне полового члена, а на вентральной — губчатое тело (corpus spongiosum). Верхушка полового члена (головка) — расширенная дистальная часть губчатого тела. Переполнение эректильной ткани кровью приводит к значительному увеличению размеров полового члена и его распрямлению — эрекции. Головка полового члена покрыта тонкой кожей, циркулярную её складку, покрывающую головку, называют крайней плотью. Иннервация полового члена, имеющая решающее значение для эрекции, осуществляется за счёт полового нерва (S_2–4) и тазовых сплетений.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез осуществляется в специальных структурах, называемых извитыми семенными канальцами, которые имеют сильно извитой ход и располагаются внутри долек яичка. Выстилающий их эпителий состоит из развивающихся сперматозоидов и поддерживающих клеток. Этот эпителий называют сперматогенным. На поперечных срезах яичка видны сперматоциты на различных стадиях созревания. Среди сперматогенных клеток располагаются клетки Сертоли, функции которых: трофическая (обеспечение развивающихся гамет питательными веществами), фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток, ароматизация андрогенов (превращение тестостерона в эстрогены, что необходимо для локальной регуляции функций эндокринных клеток Ляйдига), секреция жидкости и связывающего андрогены белка (необходимы для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах) и эндокринная (синтез ингибинов). Важная функция клеток Сертоли — создание гематотестикулярного барьера.

В интерстиции между извитыми семенными канальцами располагаются клетки Ляйдига, функции которых – выработка андрогенов (тестостерон, дигидротестостерон, дегидроэпиандростерон, андростендион и некоторые другие).

Тестостерон, как и остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания вторичных половых признаков и сперматогенеза (см. ниже). Тестостерон — анаболический гормон. В этом качестве в разных органах (печень, скелетные мышцы, кости) тестостерон стимулирует синтез белка. В частности, под влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и масса костной ткани. В результате стимуляции синтеза эритропоэтина увеличивается содержание Hb и гематокрит (Ht), а увеличение синтеза липазы печени в крови приводит к уменьшению в крови уровня липопротеинов высокой плотности и увеличению содержания липопротеинов низкой плотности. Другими словами, тестостерон имеет выраженный атерогенный эффект, т.е. способствует развитию атеросклероза (в том числе венечных сосудов).

У мужчин процесс сперматогенеза продолжается 65—70 дней. Происходит он на протяжении всех семенных канальцев. Новый цикл начинается через одинаковые временные интервалы, поэтому вдоль каждого канальца можно увидеть клетки на разных стадиях развития. Именно таким образом поддерживается продолжительная непрерывная продукция сперматозоидов. Каждые сутки их образуется около 2 х 10⁸. Сперматогонии в мужском организме продолжают делиться с начала полового созревания до старости.

Сперматозоиды — клетки небольшого размера, диаметр их составляет 1—2 мкм. Форма их хорошо приспособлена для перемещения и взаимодействия с яйцеклеткой. В результате мейоза из каждого сперматогония образуется четыре одинаковых сперматозоида. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом. Оно прикрыто акросомой, представляющей собой особую ограниченную мебраной структуру, содержащую гидролитические ферменты. Ферменты способствуют проникновению сперматозоида в яйцеклетку непосредственно перед оплодотворением. Функционально ее иногда рассматривают как увеличенную лизосому.

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят) — сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желёз мужской половой системы (семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объёма, 95% — на секреты добавочных желёз.

Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 120 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн. сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 часов. В то же время при температуре ниже –100 ^°C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, Пг — т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и таким образом увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов. Простата выполняет и эндокринные функции, синтезируя БАВ, подавляющие секрецию тестостерона.

Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.