Физиология репродуктивной системы

Физиология репродуктивной системы

 

1. Общие положения, половая дифференциация

2. Физиология мужской половой системы.

3. Физиология женской половой системы.

4. Овариально-менструальный цикл.

Регуляция репродуктивных функций.

6. Физиология беременности.

7. Физиология плода.

8. Физиология женского организма во время родов и послеродовой период.

 

Общие положения, половая дифференциация

Пол — совокупность генетических, морфологических, физиологи­ческих, психологических и социально-личностных особенностей организма, которые определяют его специфическое участие в процессах воспроизведения.

Репродуктивные функции:

1) созревание половых клеток;

2) половая мотивация;

3) половое влечение;

4) половое поведение;

5) половой акт;

6) процесс оплодотворения;

7) беременность;

8) роды;

9) лактация;

10) выхаживание и воспитание потомства.

Органы и ткани, выполняющие данные функции, а также регулирующие их механизмы (нервные и гумораль­ные) составляют репродуктивную систему. Конечный ре­зультат ее деятельности— воспроизведение здорового потомства.

Признаки пола закладываются еще в эмбриональном периоде, однако родившийся ребенок является неполо­возрелым. В течение жизни он проходит через несколько стадий полового развития:

1) детскую стадию (до 8-10 лет);

2) пубертатную стадию (девочки — 8-12 лет, мальчи­ки — 10-14 лет);

3) юношескую стадию (девушки — 13-16 лет, юно­ши — 15-18 лет);

4) стадию половой зрелости (женщины — с 16-18 лет, мужчины — с 18-20 лет);

5) стадию инволюции (женщины — после 45-55 лет, мужчины — после 60 лет).

Детство характеризуется неполным развитием половых желез и органов. Секреция гормонов, ответственных за их развитие (гонадотропных), а также половых гормо­нов в этот период невелика.

В пубертатный период повышается секреция гонадот­ропных гормонов гипофиза, начинается развитие поло­вых желез, уровень половых гормонов в крови повыша­ется. На фоне этого идет ускоренное развитие первич­ных половых признаков и начинается формирование вто­ричных.

Юношеская стадия характеризуется резким повыше­нием в крови уровня половых гормонов. Оплодотворение в этом возрасте уже возможно, однако незавершенность развития женского организма становится причиной тя­желого течения беременности и родов. При возрасте отца менее 18 лет повышается риск рождения ребенка с недо­статочной массой тела. Кроме того, возникают трудности и с адекватным воспитанием малыша.

В период полового созревания происходит формирование вторичных половых признаков и фенотипа. Непосредственное участие в этом принимают андрогены. Они определяют распределение волос, особенности кожи, рост костей развитие мышц. Андрогены у мужчин стимулируют рост волос на лице, груди и в подмышечных впадинах. Однако в сочетании с генетическим фактором обеспечивается формирование залысин в височных областях. Рост волос в подмышечных впадинах и на лобке у женщин также определяется андрогенами. Увеличение продукции андрогенов у женщин приводит к гирсутизму — избыточному росту волос по мужскому типу.

Возрастание чувствительности клеток—мишеней к андрогенам приводит к развитию юношеских угрей у лиц мужского и женского пола. Рост гортани и утолщение голосовых связок также зависит от андрогенов, поэтому евнухи имеют высокий голос, как у мальчиков до начала полового созревания. Под влиянием андрогенов происходит закрытие эпифизов костей, что предотвращает дальнейший рост индивида. Поэтому преждевременное половое созревание, как правило, сочетается с низким ростом, в то время как у людей с задержкой полового развития и у евнухов рост обычно высокий.

Стадия половой зрелости характеризуется высоким уровнем половых гормонов, а также окончательным раз­витием половых органов и желез, что обеспечивает функ­циональную готовность организма к воспроизведению полноценного потомства.

Стадия инволюции характеризуется постепенным уга­санием половой функции и снижением уровня половых гормонов в крови. Способность к половому акту и поло­вое влечение сохраняются гораздо дольше способности к оплодотворению.

Начальный период стадии инволюции называется кли­максом. Он возникает как у мужчин, так и у женщин и характеризуется повышенной раздражительностью, утом­ляемостью, неустойчивостью настроения за счет наруше­ния процессов возбуждения и торможения в ЦНС. В этом возрасте появляются или обостряются различные заболевания.

Таким образом, репродуктивная система обеспечивает воспроизведение полноценного потомства. У новорожден­ного ребенка она несовершенна, однако постепенно чело­век проходит через различные стадии полового развития, характеризующиеся различным уровнем функциониро­вания репродуктивной системы.

Половая дифференциация

Первичные половые клетки – гоноциты обособляются в клетках зародыша на очень ранних стадиях развития (на 6-ой неделе). Они переносятся в область будущих половых желез сначала с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам, а затем движутся самостоятельно. На этой стадии мужские и женские гоноциты практически одинаковы, различия появляются лишь после того, как они проникают в половые железы.

Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой — фак­торов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, боль­шинство млекопитающих) определяющим является гено­тип, у других (рыбы, некоторые черви) — факторы внеш­ней среды. Так, у червя Bonellia viridis самка относитель­но большая, самец — малых размеров. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя бисексу­альна, развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая. Если личинка, плавающая определенное время в воде, встретит свободную от самца самку и зафиксируется на ней, она превратится в самца, а если нет — в самку.

Иногда факторы внешней среды оказывают существен­ное влияние на определение пола и у млекопитающих. Так, у крупного рогатого скота при одновременном раз­витии двух разнополых близнецов бычки рождаются нормальными, а телочки часто — интерсексами. Это объясняется более ранним выделением мужских половых гор­монов и влиянием их на пол второго близнеца.

Переопределение поламожно наблюдать у ат­лантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

У человека описаны случаи проявления мужского фе­нотипа при содержании половых хромосом XX и женс­кого (синдром Мориса) — при генотипе XY. При синд­роме Морисав эмбриогенезе идет закладка семенников, начинающих продуцировать мужские половые гормоны. Однако у таких зародышей не образуется белок-рецеп­тор (рецессивная генная мутация), который обеспечива­ет чувствительность клеток развивающихся органов к мужскому половому гормону. В силу этого развитие по мужскому типу прекращается и проявляется женский фенотип.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются путем обычных митотических делений. У зародыша развивает­ся пара недифференцированных зачатков гонад — поло­вых складок. Они есть всегда, вне зависимости от пола будущего ребенка. Половая дифференцировка опреде­ляется составом половых хромосом. Они несут информа­цию о синтезе белка, стимулирующего развитие зачат­ков половых органов. Если в генотипе плода содержится Y-хромосома, начинается активный синтез тестостерона. Он взаимодействует со специальными рецепторами в клет­ках-мишенях и стимулирует развитие тех частей поло­вых складок, которые дают начало мужской половой си­стеме. При нарушении чувствительности этих рецепто­ров или извращении выработки тестостерона на фоне мужского генотипа половая система развивается по жен­скому типу.

Дифференцировка женских гонад в этот период выра­жена слабо. Отсутствие тестостерона позволяет зачаткам развиваться по женскому типу. В гонадах идет митоз первичных половых клеток и образуются зачатки фол­ликулов.

Таким образом, гонады изначально закладываются вне зависимости от пола эмбриона. Решающим фактором раз­вития становится Y-хромосома, которая отвечает за син­тез тестостерона. При наличии тестостерона зачатки раз­виваются по мужскому типу, при отсутствии — по жен­скому.

Половые органы развиваются из двух структур: Мюллерова и Вольфова протоков.

На ранних стадиях они есть у всех эмбрионов вне за­висимости от пола. Под действием андрогенов у плода мужского пола из Вольфова протока развиваются прида­ток яичка, семявыносящий проток, семенной пузырек. Фактор, ингибирующий Мюллеров проток, способствует атрофии Мюллерова протока.

У плода женского пола Вольфов проток дегенерирует, а из Мюллерова протока развиваются яйцевод, матка, шейка матки и верхняя часть влагалища.

У плода женского пола уретральные складки не срас­таются, а образуют малые половые губы. Большие поло­вые губы формируются из парных валиков. Половой бу­горок преобразуется в клитор. Развитие этих структур, так же как и внутренних половых органов, происходит независимо от яичников.

У плода мужского пола для превращения недиффе­ренцированных зачатков в наружные половые органы, необходимо присутствие в крови достаточного количества андрогенов. Под их действием уретральные складки срастаются, образуя мошонку. Половой бугорок увеличива­ется в размерах, превращаясь в половой член.

В процессе эмбриогенеза зачатки половых органов пер­воначально располагаются рядом с почками, а потом мигрируют вниз. Яичники остаются в полости малого таза, а семенники опускаются в мошонку. Их нахождение там исключительно важно, поскольку для нормальной выра­ботки тестостерона и полноценного сперматогенеза необ­ходима температура, чуть меньшая температуры тела. Если яички не опускаются в мошонку, мужчина остает­ся стерильным.

Таким образом, развитие наружных и внутренних по­ловых органов зависит в основном от наличия или от­сутствия андрогенов, которые определяют тип полового развития.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужские половые органы

Мужские половые органы подразделяют на наружные (мошонка, половой член) и внутренние (яички с придатками, семявыносящие протоки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, семенные пузырьки и семявыносящие протоки). Два яичка вынесены за пределы лобковой кости и свешиваются в мошонке. Яичко состоит из пирамидальных долек, в каждой из которых находятся извитые и прямые семенные канальцы. Яичко соединяется с окружающим его придатком яичка свернутой спиралью трубочкой длиной до 6 м и семявыносящим протоком, направляющимся к предстательной железе. Перед вхождением в предстательную железу семявыносящий проток соединяется с выделительным протоком семенного пузырька. В результате слияния конечного отдела семявыносящего протока и выделительного протока семенного пузырька образуется семявыбрасывающий проток. Семявыбрасывающий проток прободает предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал (уретру). За пределами предстательной железы в уретру открываются бульбоуретральные (куперовы) железы. В теле полового члена располагаются кавернозное и губчатое тела. В губчатом теле полового члена залегает мочеиспускательный канал, заканчивающийся на головке полового члена.

ЯИЧКО — парный орган уплощённо-овальной формы, длиной 4 см и диаметром 2,5 см. Яичко с придатком находится в мошонке — мешке, расположенном вне брюшной полости непосредственно за половым членом. Внутренний слой, выстилающий полость мошонки (висцеральный листок мошонки), называют влагалищной оболочкой (tunica vaginalis). T. vaginalis — слой брюшины, который перемещается в формирующуюся мошонку. При этом в результате выпячивания брюшины сквозь переднюю брюшную стенку формируется удлинённый трубчатый карман, образованный брюшиной, — влагалищный отросток (processus vaginalis), вдоль которого мигрирует яичко. После перемещения яичка в мошонку processus vaginalis зарастает.

Основную массу яичка составляют извитые канальцы, содержащие сперматогенный эпителий. Извитые канальцы, подходя к средостению яичка, превращаются в прямые канальцы, которые в свою очередь переходят в канальцы сети, располагающиеся непосредственно в средостении яичка. Прямые и извитые канальцы служат для выведения сперматозоидов, образуемых исключительно в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев.

ПРИДАТОК ЯИЧКА (epididymis) имеет форму запятой, прилежит к заднебоковой поверхности яичка и состоит из чрезвычайно и хаотично извитой трубочки длиной до 6 м, называемой протоком придатка (ductus epididymidis). Начинаясь от головки придатка, расположенной на верхнем полюсе яичка, d. epididymidis формирует тело и хвост придатка. В нижней части хвоста придатка d. epididymidis переходит в прямой семявыносящий проток — ductus (vas) deferens.

СЕМЕННОЙ КАНАТИК. Все кровеносные и лимфатические сосуды яичка и придатка проникают в мошонку из брюшной полости через паховый канал, составляя в совокупности с ductus (vas) deferens и сопровождающими его нервными волокнами, а также оболочками, отходящими от передней брюшной стенки, так называемый семенной канатик (funiculus spermaticus).

СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК — продолжение канальца придатка яичка — 45-сантиметровая трубка, которая отходит от нижнего конца придатка и поднимается по задней части яичка. Семявыносящий проток в составе семенного канатика проникает в брюшную полость, где располагается по внутренней стенке таза. Подходя к семенным пузырькам проток расширяется (ампула) и соединяется с протоком семенных пузырьков, формируя короткий (2,5 см) семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius), впадающий в простатическую часть уретры.

СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ — две сильно извитых трубочки длиной до 15 см, расположенные у основания мочевого пузыря кпереди от прямой кишки.

ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА (простата)— железисто-мышечный орган размерами 2-4см, окружающий начальный отдел мужского мочеиспускательного канала, т.е. расположенный в месте его выхода из мочевого пузыря. Паренхима предстательной железы состоит из 30–50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз. Протоки желёз открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН. Основную массу полового члена составляет эректильная ткань, организованная в виде 3 расположенных по длиннику органа структур. Парные, цилиндрической формы пещеристые тела (corpora cavernosa) располагаются на дорсальной стороне полового члена, а на вентральной — губчатое тело (corpus spongiosum). Верхушка полового члена (головка) — расширенная дистальная часть губчатого тела. Переполнение эректильной ткани кровью приводит к значительному увеличению размеров полового члена и его распрямлению — эрекции. Головка полового члена покрыта тонкой кожей, циркулярную её складку, покрывающую головку, называют крайней плотью. Иннервация полового члена, имеющая решающее значение для эрекции, осуществляется за счёт полового нерва (S_2–4) и тазовых сплетений.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез осуществляется в специальных структурах, называемых извитыми семенными канальцами, которые имеют сильно извитой ход и располагаются внутри долек яичка. Выстилающий их эпителий состоит из развивающихся сперматозоидов и поддерживающих клеток. Этот эпителий называют сперматогенным. На поперечных срезах яичка видны сперматоциты на различных стадиях созревания. Среди сперматогенных клеток располагаются клетки Сертоли, функции которых: трофическая (обеспечение развивающихся гамет питательными веществами), фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток, ароматизация андрогенов (превращение тестостерона в эстрогены, что необходимо для локальной регуляции функций эндокринных клеток Ляйдига), секреция жидкости и связывающего андрогены белка (необходимы для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах) и эндокринная (синтез ингибинов). Важная функция клеток Сертоли — создание гематотестикулярного барьера.

В интерстиции между извитыми семенными канальцами располагаются клетки Ляйдига, функции которых – выработка андрогенов (тестостерон, дигидротестостерон, дегидроэпиандростерон, андростендион и некоторые другие).

Тестостерон, как и остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания вторичных половых признаков и сперматогенеза (см. ниже). Тестостерон — анаболический гормон. В этом качестве в разных органах (печень, скелетные мышцы, кости) тестостерон стимулирует синтез белка. В частности, под влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и масса костной ткани. В результате стимуляции синтеза эритропоэтина увеличивается содержание Hb и гематокрит (Ht), а увеличение синтеза липазы печени в крови приводит к уменьшению в крови уровня липопротеинов высокой плотности и увеличению содержания липопротеинов низкой плотности. Другими словами, тестостерон имеет выраженный атерогенный эффект, т.е. способствует развитию атеросклероза (в том числе венечных сосудов).

У мужчин процесс сперматогенеза продолжается 65—70 дней. Происходит он на протяжении всех семенных канальцев. Новый цикл начинается через одинаковые временные интервалы, поэтому вдоль каждого канальца можно увидеть клетки на разных стадиях развития. Именно таким образом поддерживается продолжительная непрерывная продукция сперматозоидов. Каждые сутки их образуется около 2 х 10⁸. Сперматогонии в мужском организме продолжают делиться с начала полового созревания до старости.

Сперматозоиды — клетки небольшого размера, диаметр их составляет 1—2 мкм. Форма их хорошо приспособлена для перемещения и взаимодействия с яйцеклеткой. В результате мейоза из каждого сперматогония образуется четыре одинаковых сперматозоида. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом. Оно прикрыто акросомой, представляющей собой особую ограниченную мебраной структуру, содержащую гидролитические ферменты. Ферменты способствуют проникновению сперматозоида в яйцеклетку непосредственно перед оплодотворением. Функционально ее иногда рассматривают как увеличенную лизосому.

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят) — сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желёз мужской половой системы (семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объёма, 95% — на секреты добавочных желёз.

Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 120 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн. сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 часов. В то же время при температуре ниже –100 ^°C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, Пг — т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и таким образом увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов. Простата выполняет и эндокринные функции, синтезируя БАВ, подавляющие секрецию тестостерона.

Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Многообразные процессы в мужском организме (как непосредственно связанные с репродуктивной функцией, так и определяющие мужские соматический, психологический и поведенческий фенотипы) регулируют андрогены (стероидные мужские половые гормоны), ингибины, гипоталамический люлиберин, гипофизарные гонадотропные гормоны (ЛГ и ФСГ), а также эстрадиол и некоторые другие биологический активные вещества.

Гонадолиберин синтезируется в нейросекреторных клетках гипоталамуса. Достигая по гипоталамо-гипофизарной системе кровотока передней доли гипофиза, гонадолиберин активирует синтезирующие ФСГ и ЛГ эндокринные клетки.

Гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий — ФСГ и лютеинизирующий — ЛГ) вырабатываются в аденогипофизе. Их секреция контролируется как гонадолиберином (активирует), так и тестикулярными гормонами (подавляют). Мишени гонадотропных гормонов — яички. Клетки Сертоли имеют рецепторы ФСГ, а клетки Ляйдига — ЛГ.

ФСГ. Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли. Стимуляция рецепторов ФСГ приводит к синтезу внутриклеточных рецепторов андрогенов и образованию андроген-связывающего белка, который связывает тестостерон, образуемый клетками Ляйдига, и переносит его к сперматогенным клеткам. Кроме того, клетки Сертоли секретируют ингибины, тормозящие вместе с тестостероном образование ФСГ.

ЛГ стимулирует клетки Ляйдига на синтез тестостерона. Кроме рецепторов ЛГ, клетки Ляйдига имеют рецепторы пролактина и ингибинов. Эти гормоны усиливают стимулирующий эффект ЛГ на образование тестостерона, но без ЛГ синтеза тестостерона не происходит.

Тестостерон. Главный активатор сперматогенеза.

Эстрогены. В клетках Сертоли путём ароматизации происходит превращение тестостерона, синтезированного в клетках Ляйдига, в эстрогены. Хотя этот вклад в уровень эстрогенов крови невелик, клетки Сертоли оказывают значительное влияние на синтез тестостерона. Эстрогены связываются с рецепторами в клетках Ляйдига и подавляют синтез тестостерона. Кроме того, эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину.

Ингибины. В ответ на стимуляцию ФСГ клетки Сертоли выделяют ингибины, блокирующие синтез и секрецию ФСГ и гонадолиберина. Структура ингибинов гомологична мюллерову ингибирующему фактору, секретируемому клетками Сертоли у плода.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Женская половая система состоит из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов, а также молочных желёз. Органы различны по строению и функциям. Так, функции яичников — герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов, прогестерона, релаксинов и ингибинов), маточных труб — транспортная (продвижение овулировавшей яйцеклетки в полость матки, оплодотворение), матки — вынашивание плода, канал шейки матки и влагалище — родовые пути, молочные железы необходимы для вскармливания ребёнка.

Яичники являются половой железой женщин. Они расположены в полости малого таза у боковых стенок. Средние размеры яичников у женщин зрелого возраста таковы: длина — 3—4 см, ширина — 2—2,5, толщина — 1—1,5 см, масса — 6—8 г. В яичнике различают маточный и трубный концы Трубный конец приподнят кверху и обращен к воронке маточной (фаллопиевой) трубы. Яичник подвижно соединен связками с маткой и стенкой таза.

Матка имеет грушевидную форму, обращена узким концом в верхний отдел влагалища. В матке различают дно, тело, шейку и полость. Дном называется верхняя часть матки выше отхождения маточных труб. Тело имеет треугольную форму, его продолжением, составляющим нижнюю часть, является шейка матки. Полость матки рожавшей женщины на фронтальном разрезе имеет треугольную форму. В верхних углах этого треугольника находятся отверстия, открывающиеся в маточные трубы, в нижнем углу — перешеек ведущий в полость канала шейки матки. Шейка матки конической или цилиндрической формы. В нижнем ее конце канал открывается во влагалище.

Влагалище — мышечно—эластическая трубка, расположенная в малом тазу верхним концом она охватывает шейку матки, нижним — заканчивается в области преддверия влагалища. У девственниц дно преддверия и его нижний конец ограничены девственной плевой. Направляясь из полости таза к преддверию, влагалище проходит через мочеполовую диафрагму. Влагалище участвует в процессах совокупления и оплодотворения, в родах составляет часть родового канала. Длина влагалища у зрелой женщины колеблется от 7 до 9 см ширина — 2—3 см, задняя стенка на 1,5—2 см длиннее передней. Влагалище может менять свою форму, диаметр и глубину при сокращении мышц тазового дна, матки и мышечных элементов связочного аппарата.

Функционально влагалище делится на две части: верхнюю и нижнюю верхняя часть расширена, она способна к активному сокращению нижняя сужена и более массивна.

В период полового возбуждения происходит резкое кровенаполнение вен влагалища, удлинение его верхних частей, увеличение транссудации в просвет влагалища. После полового акта слизистая оболочка влагалища способна всасывать плазму спермы и вырабатываемые семенными пузырьками простагландины. Во время родов влагалище сильно растягивается, но спустя неделю после них благодаря эластичности стенок происходит сокращение влагалища, хотя просвет его остается более широким, чем до родов.

Книзу от мочеполовой диафрагмы, замыкающей выход из малого таза, расположены наружные женские половые органы. Они включают женскую половую область (вульву). К женской половой области относятся лобок, большие и малые половые губы, клитор, преддверие влагалища, его железы, луковица преддверия. Разделение половых органов на наружные и внутренние обьясняется не только особенностями их топографии, но и спецификой эмбрионального развития и функции. Развитие женских половых органов происходит частично за счет кожных покровов нижнего отдела туловища.

Лобок является самым нижним участком брюшной стенки. Он имеет форму треугольника, основание которого направлено книзу. Лобок переходит в большие половые губы. Большие половые губы представляют парные парасагиттально расположенные валики кожи, в толще которой заложена жировая клетчатка с заключенным в ней венозным сплетением и пучками эластических волокон. Малые половые губы располагаются кнутри от больших и параллельно им. В их толще также имеется соединительная ткань и относительно крупное венозное сплетение. Вместе с большими половыми губами они ограничивают с боков половую щель. В переднем углу половой щели между малыми половыми губами находится клитор, в толще которого лежит пещеристое тело. Несколько кзади от клитора, между ним и входом во влагалище, расположено наружное отверстие мочеиспускательного канала, которое открывается в преддверие влагалища. Дно преддверия образовано девственной плевой. Основу девственной плевы составляет соединительная ткань с эластическими, коллагеновыми и мышечными волокнами, создающими ее тургор. В основании и толще больших половых губ помещаются две доли непарного пещеристого образования — луковицы преддверия.

В клиторе находится большое число механорецепторов. Во время полового возбуждения клитор набухает. Это происходит вследствие усиления притока артериальной крови и ослабления оттока венозной. Параллельно с этим набухает и луковица преддверия, представляющая собой венозное сплетение, напоминающее кавернозное тело. В этот момент из желез преддверия выделяется богатый муцином секрет, увлажняющий вход во влагалище.

Физиология беременности.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в маточной (фаллопиевой) трубе — парном трубчатом органе, осуществляющем функции транспортировки яйцеклетки и сперматозоидов, создания благоприятных условий для оплодотворения, развития яйцеклетки в ранние сроки беременности и продвижения зародыша первых дней развития в матку. Маточная труба одним концом открывается в матку, другим — в полость брюшины вблизи яичников. Брюшное отверстие, диаметр которого 2—3 мм, обычно сомкнуто. Его открытие связано с процессом овуляции. Во время овуляции брюшной конец маточной трубы может плотно соприкасаться с яичником. В маточной трубе выделяют воронку, ампулу и перешеек. Воронка открывается в полость брюшины, ее ворсинки захватывают яйцеклетку во время овуляции и далее способствуют продвижению в ампулу. Ампула именно то место где происходит оплодотворение. Она имеет слабо выраженный мышечный слой и сильно развитый эпителий. Перешеек расположен в области соединения трубы и матки и представляет собой полый просвет, являющийся механическим препятствием для движения клеток.

В маточных трубах осуществляется транспорт половых клеток во встречных направлениях. Сперматозоиды движутся из матки к ампуле, а возникшие после оплодотворения зиготы — в маточную полость. Координация сокращений гладкой мускулатуры и степень движений ресничек требует тонкой координации что достигается посредством специальных гормональных и нервных влияний.

Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, способной расти, развиваться и давать начало новому организму. Во время оплодотворения ядерный материал мужской и женской половых клеток объединяется, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом.

У человека эякулят вводится во влагалище. Его объем составляет 2—5 мл и содержит в 1 мл от 30 до 100 млн. сперматозоидов. Однако из них через канал шейки матки в ее полость проникает всего несколько миллионов, а верхней части маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоидов. Оставшиеся во влагалище сперматозоиды не могут существовать там долго из-за кислой среды (рН 5,7), хотя некоторая защита в этом случае и обеспечивается щелочными свойствами эякулята. В полости матки условия выживания спермиев также не столь благоприятны, но уже по другой причине. Здесь играет главную роль высокая фагоцитарная активность лейкоцитов. Далее, одним из препятствий в продвижении сперматозоидов к яичнику являются и трудности механического перемещения в маточно-трубной области. Все это в целом имеет и свою положительную сторону, предотвращая попадание в маточные трубы ослабленных или необычных половых клеток. Выжившие сперматозоиды уже через 10—20 мин после полового акта могут достичь ампулы маточной трубы. Такое быстрое продвижение одна лишь подвижность сперматозоидов обеспечить не может. Продвижению способствует целый ряд факторов, к числу которых относятся мышечные сокращения влагалища, сокращения миометрия, цилиарные движения, перистальтические сокращения и ток жидкости в маточных трубах. В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку непосредственно после овуляции, до ее попадания в воронку яйцевода. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности.

Период, в течение которого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, относительно непродолжителен: у мыши — 6 ч, у морской свинки — 22, у кролика — до 36 ч. У женщин в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 2-4 сут. У животных имеются исключения. Так, у некоторых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и их оплодотворение осуществляется только весной. Таким образом, сперматозоиды у них сохраняют способность к оплодотворению на протяжении нескольких месяцев.

Оплодотворение включает следующие процессы: узнавание яйцеклетки сперматозоидом; регуляцию поступления сперматозоида внутрь яйцеклетки, предотвращение полиспермии; окончание второго мейотического деления; образование мужского и женского пронуклеусов, начало клеточного деления.

Для процесса узнавания характерно несколько механизмов, и прежде всего известно, что в качестве рецепторов для сперматозоидов выступают гликопротеиды прозрачной оболочки яйцеклетки. Рецепторы эти высокоспециализированы и видоспецифичны. Это полностью исключает какие—либо межвидовые слияния половых клеток.

Поступление сперматозоида внутрь яйцеклетки начинается с возникновения большого числа контактов между плазматической мембраной и акросомальной мембраной сперматозоида. В результате взаимодействия появляются пузырьки с протеолитическими ферментами. Эти ферменты как раз растворяют матрикс фолликулярных клеток и прозрачную оболочку. В образовавшийся благодаря ферментативному воздействию канал в прозрачной оболочке сперматозоид проникает, используя пропульсивную силу хвоста.

Предотвращение полиспермии также достигается посредством ряда механизмов, главный из которых состоит в том, что тотчас же после пенетрации (проникновения) первого сперматозоида происходит практически мгновенная деполяризация мембраны яйцеклетки, переходящая в стойкий блок (процесс детально изучен у морских ежей). Полный блок возникает в результате активации кортикальных гранул, представляющих собой лизосомные органеллы, содержащие протеолитические ферменты. Содержимое гранул изливается в околоклеточное пространство и проникает в прозрачную оболочку. В результате рецепторы к сперматозоидам инактивируются, сама же прозрачная оболочка становится плотной и недоступной для последующих вмешательств мужских половых клеток.

Произошедшее слияние сперматозоида и яйцеклетки запускает входящий кальциевый ионный ток и освобождение кальция из внутриклеточных депо, осуществляя тем самым активацию оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Через ряд промежуточных механизмов зигота вступает в первое митотическое деление. Для возникновения стадии образования двух клеток бывает необходимо от 24 до 36 ч.

Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через несколько суток. В течение 2—3 дней она находится в полости матки во взвешенном состоянии. Питание осуществляется за счет находящейся там жидкости. Прикрепление (имплантация) же зиготы к стенке матки происходит лишь на 6—7—й день после овуляции. В этот период эндометрий стенки матки в результате воздействия эстрогенов и прогестерона оказывается подготовленным к процессу имплантации.

На овуляцию, оплодотворение и имплантацию может направленно влиять ряд средств и способов контрацепции (предохранение от зачатия). Об этом также необходимо здесь кратко заметить, т. к. последнему процессу принадлежит немалое практическое значение.