ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕСОРНАЯ СИСТЕМА



Мы поможем в написании ваших работ!


Мы поможем в написании ваших работ!



Мы поможем в написании ваших работ!


ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕСОРНАЯ СИСТЕМА



Висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, предназначена для восприятия изменений внутренней среды организма, благодаря чему осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Активность висцерорецепторов только до некоторой степени воспринимается нами сознательно – это ощущения голода, боли в желудке, позывы к мочеиспусканию.

 

►Периферический отдел внутреннего анализатора. Иногда в литературе в качестве синонима висцерорецепторов употребляют термин интерорецепторы. Надо сказать, что такое отождествление не совсем корректно, поскольку термин «интерорецепторы» подразумевает проприрецепторы + вестибулорецепторы +висцерорецепторы.

Среди висцерорецепторов различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Так, механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и кровеносных сосудах, их растяжение и сжатие. Это барорецепторы, волюморецепторы, рецепторы растяжения и сжатия.

Хеморецепторы улавливают изменения химического состава среды. Им отводится ведущая роль в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы), глюкозы в крови (это, например, рецепторы нейронов гипоталамических центров голода и насыщения). Хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению парциального давления кислорода и углекислого газа, к снижению величины рН.

Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма и локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в стенках кровеносных сосудов, в гипоталамусе, а ноцицепторы – для восприятия повреждающих агентов, воздействующих на внутренние органы.

Все висцерорецепторы с точки зрения передачи возбуждения можно разделить на первичные и вторичные.

►Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Информация от висцерорецепторов в ЦНС передается по афферентным волокнам, входящим в состав спинномозговых и некоторых черепно-мозговых нервов. Главными периферическими нервами, в которых они проходят, являются языкоглоточный, блуждающий, чревный и тазовый нервы.

Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейронов, аксоны которых составляют указанные нервы, находятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозгу. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальные (специфические) ядра таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полушарий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному потоку информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определенного эмоционального состояния и осознания висцеральной информации.

Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины (двигательная область коры) резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Надо сказать, что наличие представительства внутренних органов в коре дает возможность корковым нейронам участвовать в регуляции вегетативных функций, в том числе и по механизму условных рефлексов, вырабатываемых на различные раздражители первой и второй сигнальных систем, а также делает возможным психотерапевтическое и аутогенное воздействие на деятельность внутренних органов. Так, например, известно, что за счет гипнотического внушения у человека можно изменить сердечный ритм, величину кровяного давления, величину диуреза, интенсивность метаболизма. Полагают, что подобное влияние кора больших полушарий реализует опосредовано – через гипоталамус и другие компоненты лимбической системы по нисходящим путям информация следует к преганглионарным волокнам, расположенным в продолговатом мозгу, среднем мозгу и спинном мозгу. Затем информация по аксонам этих нейронов достигает эффекторных нейронов, локализованных в вегетативных ганглиях, а от них – соответствующего исполнительного органа.

При поступлении импульсации от рецепторов внутренних органов к нейронам новой коры, в частности, нейронам соматосенсорной (SI) коры могут возникать ощущения. Например, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голода, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, а при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки, соответственно, позывы на мочеиспускание и дефекацию. Однако, как уже отмечалось, далеко не всегда импульсация от внутренних органов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений (восприятия). Например, возбуждение рецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И.М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Однако и «неосознаваемые» потоки оказывают влияние на работу внутренних органов, а также на эмоциональное состояние (например, они могут вызвать «беспричинный» страх) и поведение человека.

►Висцерорецепция от отдельных органов и систем.

Сердечно-сосудистая система.В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение. Они локализованы в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови, в результате чего снижается активность нейронов ядер блуждающего нерва (вагуса), иннервирующего сердце, в связи с чем уменьшается его тормозное влияние на работу сердца. Это приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, т.е. повышению производительности сердца как насоса, и в конечном счете к нормализации давления в правом предсердии, а также к уменьшению степени растяжения стенок предсердия и устья полых вен.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего снижается реабсорбция воды в почках и возрастает ее выделение с мочой, что снижает объем циркулирующей крови.

Во многих крупных сосудах сосредоточены механорецепторы, оценивающие величину артериального давления. Они называются барорецепторами, или прессорецепторами. Эти рецепторы располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Среди них особое значение имеет скопление барорецепторов в области дуги аорты и в области каротидного синуса, т.е. в месте разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную артерии. В частности, от рецепторов дуги аорты информация идет по веточке блуждающего нерва — это депрессорный нерв (или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига), а от рецепторов каротидного синуса - по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — это синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозгу эта информация используется для повышения активности нейронов ядер вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.

В этих же областях, т.е. в аортальной и каротидной зонах, как и во многих других, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (т.е. соответственно при гипоксемии или гиперкапнии) и при избытке водородных ионов, т.е. при ацидозе (закислении). При возникновении этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и легких (повышается минутный объем кровотока и минутная вентиляция легких). Все это приводит к нормализации газового состава крови, т.е. к поддержанию газовых констант организма на необходимом для оптимальной деятельности организма уровне.

Легочная система. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие хеморецепторы сосудистых областей, описанные выше, терморецепторы, а также механорецепторы скелетных мышц и легких. Среди механорцепторов легких выделяют рецепторы растяжения, ирритантные рецепторы и юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от трахеи до бронхов. Они возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от рецепторов растяжения идет по ветвям блуждающего нерва и вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох, т.е. осуществляется безусловный дыхательный рефлекс Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Их особенно много в области корней легких. Они являются не только механорецепторами (возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе), но и частично хеморецепторами, поскольку реагируют на молекулы пахучих, едких веществ типа аммиака, эфира, табачного дыма и т.п., а также на химические вещества типа гистамина. Возбуждаются они и при наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, при появлении в воздухоносных путях слизи. Возбуждение ирритантных рецепторов вызывает одышку — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, или кашель. Субъективно их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах возбуждение ирритантных рецепторов дает многочисленные варианты клинического проявления этого вида патологии — кашель, одышку и т. п.

Юкстаальвеолярные рецепторы капилляров находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда биологически активных веществ и при отеке легочной ткани, вызывая при этом одышку.

Система выделения и система крови. В поддержании основных констант организма, т.е. гомеостаза, важную роль играют почки и кровь. Для реализации этой функции необходима информация об основных гомеостатических показателях. Структуры мозга получают эту информацию от специальных рецепторов, в том числе от осморецепторов, волюморецепторов и различных хеморецепторов. Осморецепторы расположены во многих тканях и органах. Эти рецепторы чувствительны к изменению осмотического давления крови и других компонентов внутренней среды организма и по своей природе являются разновидностью механорецепторов. Морфологически напоминают тельца Фатер-Пачини (см. р. 4.1.).

Волюморецепторы (от фр.volume — объем) предназначены для оценки объема циркулирующей крови (и, вероятно, жидкостей, находящихся в органе). Локализованы они в стенках кровеносных сосудов и в сердце. По сути, они являются разновидностью рецепторов растяжения. Волюморецепторы возбуждаются при снижении объема циркулирующей крови, хотя непосредственной причиной их возбуждения является спадение стенок сосудов и возникновение механических смещений рецепторного участка. При снижении объема циркулирующей крови импульсация от волюморецепторов доходит в конечном итоге до сосудодвигательного центра, а также до нейронов гипоталамуса, продуцирующих антидиуретический гормон. Это приводит к изменению тонуса сосудов и реабсорбции воды в почечных канальцах. Результатом этих изменений является выход крови из кровяных депо в системный кровоток и задержка воды в организме. Тем самым происходит восстановление объема циркулирующей крови.

 



Последнее изменение этой страницы: 2016-04-18; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 44.192.27.11 (0.009 с.)