От молекулярного конструктора к процессам на уровне клетки и организма

 

Обозначения в ссылках:

ТБл – Васильев А.А. «Теоретическая биология», часть 1, М., МФТИ, 2002.

ФЖ – Шмидт-Ниельсен К. «Физиология животных: приспособление и среда», в 2-х т., М., Мир, 1982.

РЖ – Шмидт-Ниельсен К. «Размеры животных: почему они так важны?», М., Мир, 1988.

ОЖ – Шмидт-Ниельсен К. «Как работает организм животного», М., Мир, 1976.

БфХ= «Биофизическая химия» – Кантор Ч., Шиммел П. «Биофизическая химия», т.3

ФГ = Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. –– М.: Изд-во МГУ, 1980

«Биофизика» – Волькенштейн М.В. «Биофизика» М.: Наука, 1988

 

Введение.

В ходе жизнедеятельности клетки совершаются многочисленные молекулярные процессы – биохимические превращения, перенос молекул разного размера и целых органоидов на разные расстояния, конформационные перестройки на уровне отдельных молекул и их комплексов, изменения свойств среды (закисление, изменение ионной силы растворов и осмотического давления, накопление органических веществ).

Жизнедеятельность на молекулярном уровне (и соответствующую молекулярную активность) можно рассматривать как то, что в принципе может быть реализовано средствами молекулярного конструктора.

отсюда, соответственно, расширение списка используемых в жизнедеятельности процессов и целесообразность существующих возможностей

 

В части 1 рассматривалось связывание фермента или активного макромолекулярного комплекса с несколькими одинаковыми молекулами (кооперативное связывание) как способ регуляции молекулярной активности.

Получаемые свойства регулируемых процессов представляют кривые связывания – зависимости скорости процесса от концентрации молекул регулятора.

Например, при кооперативном связывании регулятора (c) с ферментом (E) по схеме

…

при наличии 4-х центров связывания было получено выражение для относительной доли активной формы фермента, связанного с 4-мя молекулами регулятора (E c ₄)

Y = [E c ₄]/ [E] + [E c ] + [E c ₂] + [E c ₃] + [E c ₄] =

= K₄K₃K₂K₁c⁴/(1 + K₁c + K₂K₁c²+ K₃K₂K₁c³+ K₄K₃K₂K₁c⁴),

которая при малых концентрациях регулятора пропорциональна 4-й степени этого регулятора и выходит на насыщение при высоких концентрациях регулятора. В этом случае вторая производная Y’’ по концентрации регулятора изменяет знак с положительного на отрицательный. Говорят, что такая кривая имеет S-образный или сигмоидный вид (подобно наклоненной и вытянутой вправо латинской букве S).

 

Со свойствами кооперативных процессов молекулярного уровня непосредственно связано проявление жизнедеятельности на уровне клетки и организма в целом. Примеры связи молекулярных процессов и их характеристик (свойств) с явлениями свойствами на макроскопическом (физиологическом) уровне:

– сложная функция связывания гемоглобина с О₂, CО₂ и другими молекулами (CО, ДФГ как регулятор) в процессах дыхания (БфХ, т.3; ФЖ, т.2)

– актомиозин в мышечном сокращении (МБК, «Биофизика», ФЖ, т.2)

– мембранные структуры и разнообразие процессов с их участием –и передача нервного импульса («Биофизика», термодинамические свойства мембраны в этой связи – Харакоз), прочность на уровне тканей (обсуждение процессов разрушения в этой связи – Партон «Механика разрушения) и т.д.

 

Из перечисленных процессов интересен транспорт кислорода в организме, который удобно сравнивать с регуляцией молекулярной активности, которая подробно обсуждалась в части 1.

Для регуляции молекулярной активности, как правило, важно получить высокую чувствительность к некоторому сигналу или воздействию, а эффективность выражает полнота использования максимальных производительных возможностей при отсутствии паразитного фона в неактивном состоянии. Поэтому два состояния, между которыми нужно организовать переход (переключение) – это полное включение (одно состояние) и полное выключение (другое состояние).

Иными словами, «идеальному переключателю» отвечает переход, близкий к ступенчатому, т.е. высокая чувствительность в заданном диапазоне, и кривую насыщения важно приблизить к кривой «идеального переключателя». При этом нежелателен и совсем резкий переход (ступенька, т.е. коэффициент усиления, стремящийся к бесконечности), т.к. тогда будет слишком высокая чувствительность к шуму.