V. структурная организация межклеточного матрикса

Как уже говорилось, межклеточный матрикс представляет собой супрамолекулярный комплекс, образованный сложной сетью связанных между собой макромолекул. В организме человека межклеточный матрикс формирует такие высокоспециализированные структуры, как хрящ, сухожилия, базальные мембраны, а также (при вторичном отложении фосфата кальция) кости и зубы.

Эти структуры различаются между собой как по молекулярному составу, так и по способам организации основных компонентов (белков и полисахаридов) в различных формах межклеточного матрикса.

А. МЕЖКЛЕТОЧНЫЙ МАТРИКС КОСТНОЙ И ЗУБНОЙ ТКАНИ

Костная и зубная ткань - специализированный тип соединительной ткани. Эти ткани выполняют в организме человека следующие важные функции:

• из костей образуется скелет организма;

• кости защищают и поддерживают внутренние органы;

• кости служат местом депонирования кальция и неорганического фосфата;

• костный мозг входит в состав кроветворной и иммунной систем;

• зубы как часть жевательного аппарата входят в состав пищеварительной системы;

• зубы - часть речевого аппарата человека. Замечательным свойством костей является

сочетание в них таких качеств, как высокая прочность на разрыв с очень лёгким весом. Костная и зубная ткань отличаются высокой минерализацией (или кальцификацией) межклеточного матрикса и содержат по массе ~50%

неорганических соединений, 25% органических компонентов и 25% воды.

Неорганическая часть

В состав костей входит 99% всего кальция организма, 87% фосфора, ~60% магния и ~25% натрия. Кальций в костях находится в форме минерала гидроксиапатита, примерный состав которого Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂. Гидроксиапатит образует кристаллы, имеющие обычно размер 20x5x1,5 нм. В костной ткани содержится много микроэлементов, таких как медь, стронций, барий, цинк, фтор и др., которые играют важную роль в обмене веществ в организме. Минеральная часть костей включает также карбонаты, гидроксиды и цитраты.

Минеральный состав зуба различен в разных его частях. Твёрдые части зуба (эмаль, дентин и цемент) содержат от 70% (цемент и дентин) до 96-97% (эмаль) неорганических веществ. Основную часть этих веществ составляют фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита (75%), а также карбонат и фторид кальция.

Мягкие части зуба (пульпа и периодонт) не относят к тканям с высокой степенью минерализации. Пульпа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани (такая ткань находится практически во всех органах и образует их стро-му, или каркас), а периодонт образован плотной волокнистой соединительной тканью, которая также входит в состав сухожилий и связок.

Органическая часть

Органические вещества костного матрикса представлены белками, липидами и небольшим количеством протеогликанов.

Основной белок костной ткани - коллаген I типа (90-95%). Кроме него, в матриксе костей присутствуют такие белки, как коллаген V типа, остеонектин, остеокальцин, так называемые морфогенетические белки кости (ВМР) и ферменты - щелочная фосфатаза (в остеобластах) и кислая фосфатаза (в остеокластах). Оба эти фермента служат маркёрами соответствующих клеток костной ткани. Углеводная часть про-теогликанов костного матрикса представлена дерматан- и кератансульфатами.

Главный компонент органических веществ зубной ткани - коллаген I типа. Углеводы и

липиды присутствуют в небольших количествах. Содержание органических веществ в твёрдых частях зуба варьирует от 2% (эмаль) до 30% (дентин и цемент). Содержание органических веществ в мягких частях зуба такое же, как в соответствующих видах соединительной ткани.

Минерализация кости

Механизмы минерализации кости пока ещё недостаточно понятны, хотя известно, что в этом процессе важную роль играют все основные компоненты костной ткани, в том числе костеобразу-ющие клетки (остеобласты) и клетки, разрушающие костную ткань (остеокласты). Определяющий фактор минерализации - взаимное расположение молекул тропоколлагена со смещением на 1/4 длины молекулы (см. рис. 15-3). Считается, что промежутки между молекулами тропоколлагена являются центрами минерализации кости, в которых начинается отложение фосфата кальция сначала в аморфном виде с последующим образованием кристаллов гидроксиапатита.

Остеобласты контролируют минерализацию посредством регуляции транспорта ионов кальция и фосфата через свои мембраны. Присутствующая в них щелочная фосфатаза высвобождает неорганический фосфат из органических фосфорсодержащих соединений. Освобождающаяся фосфорная кислота реагирует с солями кальция с образованием Са₃(РО₄)₂. Гликопротеин остеонек-тин имеет высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиапатиту. Он содержит Са²⁺-связы-вающие домены и способствует осаждению Са²⁺ и РО₄^3- в присутствии коллагена. Определённую роль в процессе минерализации играют также кислые фосфопротеины, специфичные для костной ткани. Они содержат последовательности поли-Асп и поли-Глу, к которым присоединяется кальций, это может быть пусковым моментом в процессе минерализации.

Костная ткань, несмотря на высокую степень минерализации, находится в динамическом состоянии, в ней постоянно происходят процессы обновления входящих в её состав веществ, адаптационные перестройки к изменяющимся условиям окружающей среды.