Сукцессионные индексы как показатели вектора развития фитоценозов в разных пожарных режимах

Показатели заполненности площади данного фитоценоза стволами позволяют оценить роль деревьев в поддержании устойчивости биоценоза в данном пожарном режиме. Другую дополнительную информацию о векторе развития фитоценоза можно получить, используя следующие относительные величины.

1. Индекс сукцессионной зрелости. Это отношение суммарного диаметра всех деревьев видов-индикаторов поздних, то есть климаксовых или предклимаксовых сукцессионных стадий, к суммарному диаметру всех деревьев видов-индикаторов ранних сукцессионных стадий. Использование данного индекса для оценки эволюционного вектора экосистем зависит от выбора видов-индикаторов разных стадий сукцессионного развития. Например, в таёжной зоне видами – антиподами являются ель, пихта, сосна и берёза, осина, клён. Наиболее информативным индикатором пирогенной деградации является состояние травяного покрова, но поскольку в данном случае производится оценка перспектив развития с точки зрения состояния деревьев, образующих верхний ярус фитоценоза, речь здесь будет вестись только о деревьях, принимающих участие в формировании этого яруса.

2. Индекс перспективного развития фитоценоза. Он определяется как отношение количества всех стволов пробной площади к их суммарному диаметру. Смысл этого индекса состоит в определении степени завершённости заполнения пространства деревьями и перспектив развития стволов как косвенного показателя возможности увеличения биопродуктивности.

3. Индекс участия вида в формировании фитоценоза. Он определяется как отношение суммарного диаметра всех стволов данного вида к суммарному диаметру всех стволов деревьев верхнего яруса на пробной площади.

4. Индекс перспективного развития вида. Это отношение количества стволов вида к суммарному диаметру стволов этого вида. Этот индекс является показателем перспектив динамики участия данного вида в сложении биомассы фитоценоза.

Таким образом, используя в качестве точки отсчёта индикаторные виды, формирующие фитоценозы разных сукцессионных стадий, а также диаметры и количество стволов, можно оценить состояние фитоценозов и перспективы их развития в условиях конкретных пожарных режимов. В зависимости от целей исследования, наблюдатель может использовать все описанные индексы, или только некоторые из них. Первые два индекса носят универсальный и наиболее информационно ёмкий характер. Третий и четвёртый индексы предназначены для того, чтобы уточнить роль конкретного вида в формировании верхнего яруса.

 

Примеры использования метода оценки пирогенного фактора

В качестве иллюстрации применения метода предлагается пример описания фитоценоза в условиях смешанного хвойно-широколиственного леса российской части Дальнего Востока в районе Среднего Приамурья. В силу экотонности характера видового сложения фитоценозов в качестве индикаторных видов климаксовой стадии необходимо принять как широколиственные, так и хвойные виды. В зависимости от микроусловий среды, климаксовая или предклимаксовая стадии формируются как исключительно хвойными видами (ель, пихта, кедр корейский), так и широколиственными (дуб монгольский, липы, клёны, ясень, орех маньчжурский). Кроме того, в горных условиях в состав климаксовых и предклимаксовых стадий входят берёзы (жёлтая и шерстистая), черёмуха Маака. При этом дуб монгольский рассматривается как индикатор поздних сукцессионных стадий только в том случае, если он не претерпел пирогенного воздействия на ранних стадиях своего онтогенеза.

За единицу пробной площади для описания лесного сообщества с сомкнутостью кроны более 20% была принята величина в 400 м². В районе работ по принципу типичных или необычных выделялись модельные участки, которые представляли склон горы с прилегающими низинными участками и вершиной, гребень или его часть, распадок или ущелье, изолированный участок равнины, водосборный участок ручья или небольшой речки. Основанием для выбора модельного участка являлась пирогенная ситуация и разнообразие биоценозов, находящихся на разной стадии пирогенной деградации. В зависимости от конкретной ситуации, на модельном участке закладывалось несколько пробных площадей с целью анализа сочетания характера пиротравм и сукцессионного состояния биоценоза в условиях низовых пожаров различной регулярности.

Размер и форма площадки незначительно варьировались в зависимости от ситуации. Количество площадок на модельном участке зависело от его сложности и размеров, и колебалось в интервале в среднем от 10 до 50. Чаще всего пробные площадки располагались в виде трансекты с интервалом от 10-20 до 100 м, но иногда ситуация требовала нелинейного расположения площадок. Все модельные участки можно разделить на две части: эталонные и оценочные. На первых пожарная ситуация и трансформация фитоценозов оценивались в течение пяти-семи лет, на вторых оценка ситуации осуществлялась без многолетнего мониторинга. В серии пирогенной деградации лесных биоценозов луга и болота рассматривались преимущественно как конечная стадия этой деградации, хотя в ряде случаев, например, в поймах рек или при естественном сукцессионном переходе старицы или озера в болото, они не могли относиться к этой категории, но попадали в поле зрения автора как удобная модель.

На пробных площадях фиксировались: видовой состав растительных сообществ по ярусам, сомкнутость верхнего полога, все видимые пиротравмы, экспозиция и крутизна склона. Кроме того, в описание входил анализ пирогенной ситуация территории, вмещающей в себя данное растительное сообщество. Под пирогенной ситуацией понимается информация, свидетельствующая о степени общей пирогенной трансформации фитоценозов, а также о наличии зон преднамеренного выжигания (например, сенокосов или пастбищ), проводников огня или изолирующих барьеров.

Здесь приведены только три варианта состояния фитоценозов. Для наглядности примеры располагаются в порядке от поздних сукцессионных стадий к ранним с учётом признаков присутствия пирогенного фактора.

 

Пример 1.

Таблица 1

 

Индикаторные параметры фитоценоза, формирующегося без влияния пирогенного фактора

 

Вид	Кол-во стволов	Суммарный D (см)	Индекс участия вида	Индекс перспективного развития видов	Прочие индексы
Кедр корейский	4	211	0,2	0,02	Индекс сукцессионной зрелости - (климаксовые индикаторы – ель аянская, пихта белокорая, кедр корейский, берёза жёлтая) – 2,9. Индекс перспективного развития фитоценоза – 0,051.
Ель аянская	2	15	0,01	0,13
Липа	3	70	0,07	0,04
Ясень маньчжурский	4	79	0,07	0,05
Берёза жёлтая	1	35	0,03	0,03
Пихта белокорая	35	531	0,5	0,07
Клён зеленокорый	3	65	0,06	0,05
Черёмуха Маака (Padus maackii (Rupr.) Kom.)	1	14	0,01	0,07
Клён мелколистный	1	39	0,04	0,03
	Всего: 54	Всего: 1059

 

Пирознаки полностью отсутствуют. Это, а также толстый слой подстилки (5 см) и опада (3 см), свидетельствует о том, что пирогенный фактор не влияет на сукцесионный процесс развития фитоценоза, а смена видов связана с естественным самоомоложением в условиях экотона.

По количеству стволов и суммарному диаметру на данной площадке резко лидирует пихта белокорая. Средние позиции по суммарному диаметру занимают липы, ясень маньчжурский и клён зеленокорый. Однако, если для описания состояния фитоценоза применить индексы, то, согласно индексу участия вида, лидируют пихта белокорая, кедр корейский и ель аянская. При этом, индекс перспективного развития фитоценоза приобретает наибольшее значение у ели аянской, пихты белокорой и черёмухи Маака. Если объединить виды по группам, то у хвойных видов наблюдается существенное превышение индекса участия над индексом перспективного развития, в то время как у лиственных оба индекса почти равнозначны и низки по сравнению с хвойными.

Индекс сукцессионной зрелости равен 2,9. Это говорит о том, что данный фитоценоз находится на завершающем этапе формирования климаксовой сукцессионной стадии с полным доминированием темнохвойных видов и проникновением лиственных видов в окнах и на опушке.

 

Пример №2

Таблица 2

Индикаторные параметры фитоценоза, формирующегося при слабом влиянии пирогенного фактора

 

Вид	Кол-во стволов	Суммарный D (см)	Индекс участия вида	Индекс перспективного развития видов	Прочие индексы
Кедр корейский	4	146	0,17	0,03	Индекс сукцессионной зрелости -(климаксовые индикаторы – ель аянская, кедр корейский, берёза жёлтая) – 0, 41;   Индекс перспективного развития фитоценоза – 0,039
Ель аянская	4	43	0,05	0,09
Липа	8	400	0,48	0,02
Ясень маньчжурский	10	124	0,15	0,08
Берёза жёлтая	2	53	0,06	0,04
Бархат амурский	1	23	0,03	0,04
Трескун амурский (Ligustrina amurensis Rupr.)	2	17	0,02	0,12
Вяз японский	1	27	0,03	0,04
Клён мелколистный	1	5	0,01	0,2
	Всего: 33	Всего: 838

 

Пирознаки присутствуют только в виде пиротравм на стволах больших деревьев. При этом не зафиксировано прогорание до стадии дупла. Подстилка хорошо сформирована и не содержит информации о прошлых пожарах. Это, а также развитый подрост и подлесок, говорят о том, что данный фитоценоз подвергался пирогенному воздействию несколько десятков лет назад, что позволило сформироваться подросту, в том числе хвойному. Это позволяет утверждать, что данный фитоценоз может быть отнесён к категории слабо трансформированных пирогенным фактором.

Индексы участия видов говорят о доминировании липы, ясеня маньчжурского и кедра корейского. Относительно высокими индексами перспективного развития обладают клён мелколистный, трескун амурский и ель аянская. Всё это говорит о том, что низовой пожар или серия низовых пожаров, следовавших друг за другом, способствовали омоложению фитоценоза, создав более благоприятные условия для лиственных видов, особенно обладающих быстрым ростом. При этом, хвойные виды, несмотря на потерю доминирующего положения, сохранили потенциал восстановления.

При слабом пирогенном воздействии, несмотря на изменение пропорций участия видов в сложении фитоценозов, степень его закрытости не меняется – преобладают по-прежнему виды экотонного климакса, хотя увеличивается индекс участия широколиственных видов. При этом снижается индекс сукцессионной зрелости.

 

Пример 3

Таблица 3

Индикаторные параметры фитоценоза, формирующегося под воздействием ежегодных пожаров

Вид	Кол-во стволов	Суммарный D (см)	Индекс участия вида	Индекс перспективного развития видов	Прочие индексы
Дуб монгольский	38	583	0,7	0,07	Индекс сукцессионной зрелости отсутствует. Индекс перспективного развития фитоценоза – 0,07
Берёза плосколистная	1	23	0,03	0,04
Липа	1	9	0,01	0,1
Ясень маньчжурский	3	22	0,03	0,14
Берёза даурская	10	134	0,17	0,07
Клён мелколистный	3	28	0,03	0,1
	Всего: 56	Всего: 799

 

Все стволы деревьев, выходящих в верхний ярус, имеют пиротравмы разного характера повреждения. Молодые деревья имеют опаление ствола до 1,2-2 м от поверхности земли. Деревья с диаметром ствола от 10 см и более имеют пиротравмы до стадии повреждения древесины и образования дупла. Все дубы, судя по характеру пиротравм и особенностям развития кроны, пережили пирогенное повреждение в раннем возрасте. Нижние ярусы фитоценозов сформированы преимущественно нелесными травами, а также кустарниками, которые способны отрастать ежегодно от корня. Прежде всего к таким кустарникам относятся леспедеца и лещина. При этом наблюдается полное отсутствие валежника и подстилки, а также подроста не порослевого происхождения.

Все пирознаки свидетельствуют о сильном пирогенном воздействии – в режиме частых, с интервалом в 2-5 лет, пожаров. Причем, этот пожарный режим сохраняется в течение длительного времени.

В отличие от предыдущих площадок, на участках, подвергавшихся сильному пирогенному давлению, сформировался фитоценоз с крайне бедным видовым составом деревьев верхнего яруса. По количеству стволов резкого доминирования не наблюдается. Контрастное преимущество дуба над остальными видами наблюдается в категории совокупного диаметра, что говорит о том, что дуб доминирует давно, а все остальные виды или проникают и удерживаются в статусе второстепенных (например, берёза плосколистная, берёза даурская), или находятся в стадии элиминации вида (липа, ясень, клён мелколистный). Это утверждение доказывается индексом участия видов с абсолютным преимуществом дуба и индексом перспективного развития, который у дуба крайне низок. Такое соотношение по индексам участия и перспективного развития говорит об устойчивости существования фитоценоза с доминированием дуба монгольского, то есть о том, что данный вид в этом фитоценозе достиг пределов своего развития.

Индекс сукцессионной зрелости в данном случае не определяется, поскольку виды климакса полностью отсутствуют. Можно было бы в данном случае за точку отсчёта взять дуб и липу, поскольку эти виды входят в состав климаксовых фитоценозов экотонного характера. В этом случае этот индекс (2,85) был бы практически равен индексу климаксового фитоценоза. Однако такой вариант определения индекса сукцессионной зрелости будет не корректен, поскольку описанный видовой состав характерен для сильно трансформированного пожарами фитоценоза. Мало того, этот фитоценоз можно рассматривать как субклимакс, лимитирующим фактором которого являются пожары. При сохранении данного пожарного режима в течение последующих нескольких лет окончательно сформируется пирогенный дубняк с минимальным набором других видов.

Следует обратить внимание на индекс перспективного развития фитоценозов. Максимальной величины он достигает в фитоценозе, сильно трансформированном пожарами. Это означает, что биомасса деревьев здесь теряет свои функции накопителя вещества и энергии. Относительно высокий индекс предклимаксового сообщества (табл.1) свидетельствует о переходной стадии развития, когда хвойные виды доминируют, но большая их часть ещё не накопила максимальной для своего вида биомассы. Фитоценоз, претерпевший умеренное пирогенное омоложение (табл.2), имеет минимальные из представленных здесь вариантов перспективы развития. Причиной этому является высокий уровень видового разнообразия, а также сочетание стволов с большим и малым диаметрами.

 

Выводы

 

Данные методы оценки пирогенного фактора позволяют выявить следующие процессы и явления.

1. Определить пожарный режим, влияющий на фитоценоз. Для этого в качестве информационной основы используется совокупность пирознаков.

2. Провести анализ состояния и перспектив развития фитоценозов, находящихся под давлением разных факторов на конкретной территории. По совокупности оценки пирознаков и видового состава возможно определение степени воздействия пожарного режима на экосистемы данной территории.

3. Выделить совокупность фитоценозов, выполняющих функции изолирующих барьеров на пути продвижения огня, а также проводников пожаров. Создание карты таких фитоценозов позволит рационально организовать процесс борьбы с пожарами в природе.

 

Наибольшей информационной ёмкостью обладают описанные здесь пирознаки и, прежде всего, пиротравмы деревьев. С их помощью можно определить пожарный режим, иногда даже не прибегая к помощи информации о видовом составе и структуре фитоценоза. Однако в большинстве случаев анализ видового состава необходим, поскольку он позволяет определить вектор сукцессионного развития на фоне давления пирогенного фактора. Предлагаемые здесь индексы носят уточняющий характер, позволяющий оценить состояние фитоценоза на объективном уровне.