Пирогенные патологии развития растений

 

Аномалии развития

Пожары воздействуют на растения прямо и опосредованно. Прямое воздействие заключается в нанесении растению пиротравмы. Опосредованные воздействия можно разделить на две части. Это изменение условий среды и межвидовых взаимодействий.

Если унифицировать характер воздействие пожаров на среду, то следует говорить, прежде всего о снижении уровня стабильности влажностно-температурного режима. Существенное значение имеет устранение опада и, особенно, подстилки. Не будем в данном случае рассматривать уничтожение организмов, живущих в подстилке и в верхних слоях почвы. Такое пренебрежение обусловлено не их незначительной ролью в формировании фитоценозов, жизни растений и развитии экосистем. Роль этих организмов крайне велика, прежде всего, для всей экосистемы. Однако для растений, а особенно для деревьев, большое значение имеет, прежде всего, влажностно-температурный режим, сложившийся в припочвенной части фитоценоза и в верхних слоях почвы.

Напочвенный слой, слагающийся из опада и подстилки, выполняет четыре экологические функции. Он является:

· поставщиком гумуса;

· средой обитания мелких организмов (хищники, разрыхлители почвы, потребители мёртвой органики и т.п.);

· губкой, длительное время сохраняющей в себе влагу;

· слоем, снижающим перепады температуры между атмосферной и почвенной частями экосистем.

При частых низовых пожарах подстилка как функциональная часть экосистемы прекращает своё существование. В результате для многолетних растений, выросших в комфортных для себя условиях, формируется экстремальный влажностно-температурный режим. Чаще всего он проявляется в снижении количества доступной влаги. Обнажённая почва быстро высыхает, а при обильных дождях вода быстро стекает в водоёмы. Перепады температуры, свойственные для климатических зон с длительной и суровой зимой, напрямую сказываются на температуре почвы, в результате чего осенью корни растений быстро промерзают, а весной теряют защиту от поздних заморозков.

Столь экстремальные условия приводят к тому, что появляются необычные для данного вида низкорослые виды с мелкими листьями. Например, автором был обнаружен барбарис амурский во взрослом возрасте, имевший высоту 90 см (норма около 3 метров), с листьями, не достигавшими 3 см (норма 12 см) и шипами длиной около 1 см (норма 3 см).

Необычная аномалия была выявлена и у древовидных лиан. В результате верхового пожара была уничтожена часть смешанного хвойно-широколиственного леса. Огонь дошел до гребня водораздельного хребта, полностью уничтожив лес как явление. Последующие низовые пожары, происходившие на этой территории с периодичностью раз в 2-3 года, сводили на нет возможность восстановления не только леса, но и любых древовидных растений. Островки уцелевшего леса, располагались в лощинах и по другую сторону водораздела. На границах этих островков пытались расти деревья, кустарники и лианы. В нелесном фитоценозе могли расти только актинидия коломикта и лимонник китайский. Однако они приобрели форму кустарников, а иногда и низкорослых деревьев. Причём лимонник не вырастал выше 1 м, а актинидия наоборот – формировала почти дерево ростом до 3 м.

Были выявлены также случаи торможения роста дерева и длительное сохранение ювинильных признаков. Например, у вяза японского на ранней стадии развития побеги имеют пробковые выросты. У взрослого растения эти выросты полностью отсутствуют даже у молодых побегов. Частые пиротравмы и экстремальные условия среды (в том числе снижение плодородия почвы за счёт выгорания подстилки и верхней части почвы) приводят к тому, что растение не только замедляет рост, но и не проходит полный онтогенетический цикл. Если такое хронически ювенильное дерево не получает смертельных пиротравм, оно может долго существовать в этой стадии.

Таким образом, карликовость, изменение жизненной формы, длительное существование в ювенильной стадии развития – всё это признаки адаптации к меняющимся условиям среды пирогенного генезиса. Наличие таких патологий свидетельствует о том, что на данный фитоценоз длительное время оказывается пирогенное воздействие в виде регулярных низовых пожаров. Верховые пожары без последующих низовых меняют на какое-то время условия среды и видовой состав, но при восстановлении фитоценозов подобные патологии не наблюдаются.

Гигантизм

Этот термин может рассматриваться в двух вариантах. На уровне индивидуума – это растение, достигшее величин, существенно превышающих среднестатистические размеры особей данного вида. На уровне пропорций органов и частей растений – это необычно большие размеры чаще всего побегов и листьев.

Гигантизм отдельных растений выполняет индикаторные функции, но свидетельствует скорее о том, что растение развивается в благоприятных условиях среды при отсутствии травмирующего воздействия любого генезиса. Например, дуб монгольский в условиях частых низовых пожаров способен достигать в высоту не более 15 м при диаметре ствола не более 50 см. В тоже время в смешанных лесах при отсутствии пожаров как лимитирующего фактора (межпожарный интервал низовых пожаров не менее 20 лет) этот вид достигает высоты до 30 м при диаметре ствола свыше 1 м. Аналогичная ситуация и с другими деревьями – берёзами, липами, тополями.

К категории гигантизма как отклонения от нормы можно относить трансформацию некоторых видов кустарников в хорошо развитое дерево. Например, автору удалось обнаружить барбарис амурский в виде дерева высотой около 15 м при диаметре единственного ствола в 17 см. Аналогичное состояние наблюдалось и у свободноягодника колючего (элеутерококк). Оба дерева сформировались на плодородной почве в условиях смешанного леса с преобладанием лиственных видов. При анализе пирознаков был сделан вывод о пожарном режиме редких (межпожарные интервалы не чаще 15 лет) низовых пожаров.

Гигантизм пирогенного генезиса характерен только для отдельных частей растения и только при однократном или очень редком повреждении огнём основных побегов. Например, автором выявлены побеги с гигантскими относительно нормы листьями у актинидии коломикта, клёна зеленокорого, лещины разнолистной. Такой гигантизм выполняет компенсаторную функцию. За счёт больших листовых пластинок увеличивается интенсивность фотосинтеза и, следовательно, биопродуктивность. Если пожаров нет на протяжении последующих 2-3 лет, физиологические процессы повреждённого растения нормализуются, что способствует и нормализации морфологических признаков. При частых пожарах (с интервалом в 1-2 года) растение или гибнет, или минимизирует свои размеры.

Таким образом, гигантизм – это показатель того, что растение находится в благоприятных условиях, а пирогенный фактор носит характер редкого, часто косвенного, воздействия.

 

Биоценотические индикаторы

 

К этой категории относятся такие показатели, как видовой состав и структура фитоценоза. При анализе этих индикаторов автор исходит из принципа некорректности выражения пироадаптации. К действию огня живые организмы приспособиться не могут. И уж тем более некорректным является термин пирофильность, особенно применительно к фитоценозам. В переводе с древнегреческого слово «филия» означает дружественное отношение к некоему объекту. Живая материя и огонь – это несовместимые противоположности. Не может быть организмов, способных существовать при температуре огня. Температура воспламенения составляет 300 градусов и более. Горение органики осуществляется при температуре около 1000 градусов, а порой и большей. Денатурация белка начинается с 50 градусов. Так что о любви и дружбе здесь говорить не приходится.

Исходя из данных принципов, виды-индикаторы пожарного режима следует делить не по категориям пирофильности, а по категориям пиротолерантности. Под пиротолерантностью понимается способность вида выживать, то есть проходить все стадии онтогенеза, и заполнять ниши в условиях постоянного давления пирогенного фактора. Это не физиологическая или морфологическая адаптация, а свойства, позволяющие виду сохранять за собой экологическую нишу в условиях давления пирогенного фактора в данном пожарном режиме.

Предельно допустимая пирогенная нагрузка (ПДПН) существует не только для фитоценоза, но и для каждого вида. Изменение пожарного режима, в котором данный вид умудряется удерживать экологическую нишу, может привести к резкой или постепенной элиминации вида из состава фитоценоза или ландшафта. Для некоторых видов изменение ПДПН может повлечь за собой вымирание, то есть исчезновение из биосферы. Кроме того, существует ещё и эффект накопления, когда набор видов меняется и при давно существующем пожарном режиме. Обычно это происходит в том случае, если на территории формируется режим частых пожаров. При длительном существовании такого режима смена видов происходит из-за развития старых и появления новых пиротравм, а также из-за изменения условий среды.

Особенностью развития фитоценозов в условиях частых низовых пожаров является слабая выраженность конкуренции. В этом случае почти для всех видов лимитирующим фактором становятся пожары, которые благодаря человеку могут происходить даже в режиме переувлажнения.

В различных климатических условиях набор видов, свидетельствующих о пожарном режиме, может быть разным, однако все виды можно разделить на следующие категории по степеням пиротолерантности.

Низкая. Это практически нулевая пиротолерантность, поскольку к этой категории относятся виды, исчезающие из биоты при любых пожарах, происходящих чаще, чем раз в 20-30 лет. Сюда можно отнести все виды хвойных растений, за исключением лиственницы (Larix sp), которая, обладая общей высокой толерантностью, способна не только присутствовать как вид, но и даже доминировать в условиях длительно существующего пожарного режима с межпожарными интервалами в 5-10 лет.

К нулевой пиротолерантности можно отнести все виды сосен, особенно кедровых. Среди работников лесного хозяйства распространено мнение о том, что пожары полезны для сосны обыкновенной. Такое представление основано на том, что после верховых пожаров сосна заполняет ниши и, соответственно, территории, которые до пожара были заняты темнохвойными видами. При массовой гибели темнохвойных видов устраняется их конкурентное давление, а также меняется влажностно-температурный режим, что позволяет соснам временно занять свободные ниши. Однако сосны, особенно в стадии подроста, так же, как и темнохвойные виды, не выносит частых низовых пожаров и полностью сгорают при верховых.

Низкой пиротолерантностью обладают и узкоспециализированные виды, произрастающие в нижних ярусах влажных ельников, на моховом покрове низинных лиственничников, в затенённых участках кедрово-широколиственного леса. Даже с самыми слабыми пожарами устраняется субстрат их укоренения (подстилка или мох) и благоприятные микроусловия произрастания. К таким видам в условиях хвойных и смешанных лесов можно, например, отнести кислицу и линнею северную (Linnaea borealis L.).

Таким образом, растения, обладающие низкой пиротолерантностью, как правило, входят в состав климаксовых сообществ, и являются индикаторами слабого пирогенного воздействия и способности экосистем к резистентной устойчивости. Наличие этих видов в фитоценозе означает практическое отсутствие пирогенного фактора как сукцессионно значимого явления.

Все растения, обладающие низкой пиротолерантностью, могут существовать в пожарном режиме, основными характеристиками которого являются небольшие территориальные масштабы и длительные межпожарные интервалы. Редкие пожары позволяют фитоценозам не потерять виды климаксовых и предклимаксовых стадий и восстановить нормальные межвидовые пропорции. Это происходит за счёт высокого уровня мозаичности среды и видовых сообществ, а также за счёт уцелевших взрослых растений верхнего яруса. Например, для климаксовых сообществ темнохвойных лесов ПДПН может иметь следующие характеристики: верховые пожары с межпожарными интервалами в 150-200 лет и более на небольшой территории с сохранением мозаики уцелевших климаксовых фитоценозов; фрагментарные низовые устойчивые или низовые беглые с низким пламенем пожары с межпожарным интервалом в 20-30 и более лет.

В смешанных хвойно-широколиственных лесах к нулевой пиротолерантности можно отнести виды неморальной флоры. Несмотря на то, что эти виды растут быстро, а на взрослых стадиях онтогенеза могут выдерживать травмирующее воздействие огня без повреждения древесины и образования дупла, они чувствительны к изменениям экологической среды. Эта чувствительность приводит к их быстрой элиминации при изменении ПДПН. К таким видам, например, можно отнести орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), аралию высокую (Aralia elata (Mig.) Seem.), клён зеленокорый (Acer tegmentosum Maxim).

Средняя. К этой категории относятся древесные виды, формирующие длительно существующие пирогенно-производные сообщества за счёт быстрого роста и способности к возобновлению порослью. К данной степени пиротолерантности могут относиться некоторые виды, формирующие климаксовые сообщества. Особенно это касается фитоценозов, слагающихся из видов неморальной флоры. На этом свойстве основано формирование пирогенных сообществ из лип (Tilia sp), берёзы жёлтой (Betula costata Trautv.), лиственниц, берёзы даурской (Betula davurica Pall.), клёна жёлтого (Acer ukurunduense Trautv. Et Mey.), ильма японского (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.). Однако участие таких видов в сложении пирогенно трансформированных фитоценозов различно. Это связано с тем, что виды выполняют разные биоценотические функции и в условиях отсутствия пирогенного фактора. Виды средней пиротолерантности часто формируют фитоценозы с видовым монодоминированием, что зависит не только от особенностей пирогенного фактора, но и от специфики биотопической приуроченности. Например, берёза жёлтая в окружении темнохвойных и темнохвойно-широколиственных сообществ формирует монодоминантные сообщества, которые и являются первой стадией пирогенной деградации климаксовых фитоценозов с доминированием темнохвойных видов. При ослаблении пирогенного фактора темнохвойные виды в желтоберезняках быстро восстанавливаются до монопольного доминирования. Клён жёлтый выполняет функцию, аналогичную берёзе желтой, но растёт быстрее, а также способен образовывать кустарниковую форуму, особенно на северной границе своего ареала. В отличие от берёзы жёлтой, он быстро заполняет ниши, освободившиеся при пирогенной элиминации темнохвойных видов, особенно после верхового пожара, и формирует временные сообщества, в которые при длящемся пирогенном воздействии проникают виды с иной пиротолерантностью. При этом, фитоценозы темнохвойно-широколиственного экотона, формирующиеся из видов со средней степенью пиротолерантности, не теряют своей закрытости, препятствуя проникновению экплерентов.

К этой категории можно отнести все древовидные лианы, высокие кустарники, формирующие в смешанном или лиственном лесу нижние ярусы и окна. При осветлении леса любого генезиса лианы образуют густые заросли. Эти заросли задерживают развитие подроста, но они же не позволяют развиваться травяному покрову. Отсутствие сплошного травяного покрова, является препятствием распространения низовых пожаров. В результате послепожарное возобновление происходит быстрей.

Таким образом, виды средней степени пиротолерантности могут в отсутствии пирогенного фактора формировать предклимаксовые и, иногда, климаксовые сообщества. Главным их отличительным признаком является быстрый рост и широкий диапазон приспособительных реакций, что позволяет этим видам пройти весь свой онтогенез в условиях редких низовых пожаров.

Высокая. Виды, обладающие высокой пиротолерантностью, входят в состав фитоценозов, длительное время находящихся под воздействием низовых пожаров, происходящих с интервалами в 5-10 лет. Такой пожарный режим производит отбор видов, способных существовать не только в условиях частого огневого воздействия, но и в экстремальных условиях экологической среды. При частом огневом воздействии устраняется подстилка как средообразующий элемент, затрудняется почвообразование, влажностно-температурный режим в верхних слоях почвы становится контрастным, зависящим от колебаний температуры в припочвенных слоях атмосферы. Поскольку в почве формируется дефицит азота, увеличивается конкурентоспособность бобовых растений. Большинство видов этого семейства обладают способностью к быстрому росту, следовательно, способны в короткие сроки восстанавливаться после пирогенного воздействия. Однако доминирование бобовых связано преимущественно с элиминацией видов с низкой и средней пиротолерантностью.

На Дальнем Востоке существуют пирогенные сообщества, состоящие из двух ярусов. Верхний формируется дубом монгольским (часто в виде редколесий), нижний – видами рода леспедеца (Lespedeza). Дуб способен долго расти в условиях пиротравм, а леспедеца после очередного пожара быстро отрастает от корня. При длительном существовании такого режима деревья элиминируют, что ведёт к образованию кустарниковых леспецевых сообществ. Дальнейшее развитие сообществ при ежегодных пожарах в течение 7-10 лет приводит к исчезновению и кустарников. Какое-то время в таком пожарном режиме могут существовать бобовые травы, однако они в конце концов вытесняются злаками и осоками.

Кроме того, высокой степенью пиротолерантности обладают почти все виды берёз, тополь дрожащий (Populus tremula L.), лиственницы, ивы, малина, шиповник, полынь, лабазник дланевидный (Fillipendula palmata (Pall.) Maxim) и т.д.

Исключительная. К этой категории относятся виды, способные существовать в условиях ежегодных пожаров, происходящих на протяжении десятилетий. Из всего небольшого списка таких видов наибольшей пиротолерантностью обладают злаки и осоки, образующие куст и кочки. Продуктом ежегодных пожаров являются, например, вейниковые луга, развивающиеся в климатических условиях, позволяющих формироваться лесным фитоценозам. Эти луга обладают исключительно высокой способностью к возгоранию (способны гореть уже спустя два часа после дождя). При ежегодных выжиганиях в вейниковых сообществах слой ветоши на почве не образуется, поэтому огонь идёт «по верху», сжигая стебли, листья и метёлки. В этих условиях вейник не только способен быстро возобновляться от корня и достигать стадии созревания семян, но и формировать моновидовые сообщества за счёт подавления возобновления видов с меньшей пиротолерантностью.

Проблема пирогенной индикации в этом случае состоит в том, что огонь практически не оставляет следов. О том, что здесь был пожар, можно судить только по отсутствию сухой травы весной (если пожар был, например, осенью). Обугленные останки травы сохраняются только до следующей вегетации. К середине лета вся информация о пирогенном прошлом теряется. При длительном существовании таких лугов не формируются угли и, соответственно, они не отлагаются в почве. Это означает, что в пирогенных злаковых сообществах для наблюдателя доступна только информация о пожаре, произошедшем до следующего сезона вегетации.

Доминирование осок в условиях ежегодных пожаров основано на их способности быстро возобновляться от корня и подавлять рост других видов за счёт формирования мощного дернового слоя, то есть за счёт конкуренции корней. Особенно это относится к осоке Шмидта, образующей кочку, которая долгое время может существовать в условиях постоянного опаления. Ежегодные пожары в кочковых болотах способствуют развитию разнонаправленных процессов. Если выжигаются болота, находящиеся на завершающей стадии сукцессионного развития, то есть на стадии перехода от болота к лесу, осоковые кочки в результате частых пиротравм и иссушения погибают, а на их месте могут развиваться различные варианты злаковых сообществ. На более ранних стадиях формирования кочковых болот уменьшаются запасы мёртвой органики, увеличивается заболоченность, в результате чего ослабляется частота и сила повреждений кочек огнём, что способствует не только доминированию осок, но и их монополизации. Как описано выше, осоковые кочки хорошо сохраняют следы пожаров, поэтому являются информационно ёмким индикатором пожарного режима.

Степени пиротолерантности согласуются с длительностью жизни отдельных поколений видов, формирующих фитоценоз. Чем короче жизненный цикл преобладающих видов, тем, как правило, выше степень пиротолерантности видов. Отнесение вида к степени пиротолерантности означает, что этот вид присутствует в данном сообществе под пирогенным прессом на пределе своих возможностей, а при усилении пирогенного давления он исчезает из состава данного фитоценоза. Например, дуб монгольский может присутствовать в фитоценозах, состоящих из видов всех степеней пиротолерантности, кроме исключительного, а леспедеца может присутствовать во всех климаксовых сообществах как опушечный вид, хотя относится к категории высокой степени пиротолерантности, поскольку способна доминировать в условиях ПДПВ пожаров, происходящих с интервалами от 1 до 5 лет. Исходя из этой логики, вейник Лангсдорфа должен присутствовать в фитоценозах, находящихся под прессом всех пожарных режимов. Однако он присутствует только в омоложенных экосистемах и практически отсутствует в климаксовых, что связано не столько с уровнем пиротолерантности, сколько с действием фитогенных полей эдификаторов.

Использование принципа разделения видов по степени пиротолерантности при определении пожарного режима требует от эксперта определенной осведомлённости о способности видов переносить пиротравмы и трансформацию среды. Эти требования к квалификации эксперта снижают возможность применения данного способа оценки. Однако в этом случае можно порекомендовать упрощённый вариант подхода к оценке – если недостаточно информации для разделения видов по степени пиротолерантности, можно основывать анализ видового состава по признаку участия вида в сукцессионой динамике данного фитоценоза.

Если анализу подвергается лесной фитоценоз, то за основу следует брать пиротравмы деревьев. Видовой состав и возраст большинства экземпляров этих видов – это информация, носящая характер уточнения и дополнения.

 

Относительные показатели

Этот раздел направлен на оценку состояния и перспектив развития лесных фитоценозов под давлением пирогенного фактора. Однако описанные методы оценки могут быть использованы для определения состояния и вектора развития фитоценозов, находящихся под давлением любых факторов. При оценке давления пирогенного фактора на развитие лесных экосистем сначала определяется величина этого давления (пожарный режим, давность последнего пожара) по описанным выше индикаторам, а затем определяется и перспектива развития сообщества с использованием описанных ниже относительных показателей.