Методы оценки пирогенного воздействия на фитоценозы и ландшафты

Методы оценки пирогенного воздействия на фитоценозы и ландшафты

(на примере хвойных и лиственных лесов зоны умеренного климата)

Сухомлинова Валентина Владимировна, к.г.н.

Введение

Пожары в природных сообществах стали постоянной, обычной и, к сожалению, привычной реальностью наших дней. Регулярное огневое воздействие способствует трансформации наземных экосистем. Если такая трансформация происходит длительное время и на больших территориях, у людей складывается неверное представление о норме состояния экосистем. Изменения пирогенного характера в этом случае воспринимаются как естественное, то есть нормальное для этой климатической зоны явление. В результате любой наблюдатель, в том числе и специалист в области развития фитоценозов, перестаёт рассматривать пожары как фактор, определяющий состояние экосистем.

Таким образом, возникает проблема методического характера. Она заключается в том, чтобы с помощью ряда индикаторов выявить связь пирогенного фактора с происходящими в экосистемах процессами развития. Эта цель может быть реализована с помощью решения следующих методических задач.

1. Выявление индикаторов, по которым можно определить наличие пирогенного фактора. К этой категории относятся исключительно пироидикаторы, то есть те показатели, по которым можно определить давность пожара и регулярность огневого воздействия на экосистему.

2. Определение эталона экосистем, развивающихся без влияния пожаров. Это необходимо для того, чтобы иметь точку отсчёта для оценки степени пирогенной трансформации и перспектив развития экосистем.

3. Оценка степени нарушенности экосистем в различных территориальных масштабах – от локального фитоценоза до ландшафта и природной зоны. В этом случае анализ пожарных индикаторов должен быть сопряжён с анализом фитогенной мозаики ландшафта и с направленностью происходяших в ней изменений. Суть такого анализа состоит, как правило, в оценке пропорций фитоценозов данной территории, находящихся на разной стадии пирогенной трансформации. При этом необходимо оценивать не только степень пирогенной нарушенности, но и вектор сукцессионного развития фитоценозов при сохранении данного пожарного режима. Кроме того, следует учитывать и тот факт, что некоторые фитоценозы могут выполнять функции проводников пожаров или, наоборот, изолирующих барьеров. Этот территориальный анализ позволяет не только оценить степени пирогенной нарушенности всей совокупности фитоценозов, но и спланировать действия по предотвращению и тушению пожаров.

Эти задачи расположены не в порядке убывания значимости, а в порядке действий, которые человек, оценивающий пирогенный фактор на данной территории, может совершить. Это алгоритм действий. Сначала, используя систему пироиндикаторов, человек оценивает наличие и степень выраженности пирогенного фактора. Затем проводится анализ видового состава фитоценозов. Это позволяет определить сукцессионную стадию деградации или восстановления, а также перспективу развития. Анализ совокупности фитоценозов данной территории, находящихся на разных стадиях пирогенной деградации, позволяет оценить масштабы пирогенного давления на экосистемы и принять адекватные меры. В идеале необходимо ставить и четвёртую задачу – определение и картографирование всех фитоценозов суши планеты Земля, находящихся на разных стадиях пирогенной деградации.

 

Основные понятия

Поскольку в данном методическом пособии используется ряд терминов, в том числе и оригинальных, необходимо привести их расшифровку.

Пирогенный фактор в экологической концепции – это совокупность пожаров, оказывающих влияние на состояние экосистемы. Этот фактор может проявляться только в наземных экосистемах, формирующихся в условиях, допускающих возгорание органики и последующее неконтролируемое распространение огня. Избыточное увлажнение минимизирует вероятность присутствия пирогенного фактора, но не исключает возможность возникновения пожаров. Трудно допустить наличие пирогенного фактора в мангровых зарослях, однако тундра и болота зон, где существует период отрицательных температур, подвержены действию пожаров, в том числе довольно сильных.

Пирогенный фактор в настоящее время является преимущественно антропогенным. Это связано, прежде всего, с преднамеренными выжиганиями, производимыми с разными целями. Эти выжигания переводят пирогенный фактор из категории редких стихийных бедствий в категорию регулярного, частого и привычного явления.

Пожары являются фактором развития экосистем только в том случае, если происходят с регулярность, не позволяющей экосистемам восстановиться до первоначального состояния. Во всех других случаях пожары являются не фактором последовательной эволюции экосистем на одной территории, а стохастическим процессом, который может обретать значимость только на биосферном уровне. При преднамеренных выжиганиях растительности человеком на больших территориях пожары становятся фактором, определяющим состояние всех экосистем любых иерархических уровней в большей степени, чем естественные параметры климатического характера.

Привычка использовать огонь в качестве орудия труда и средства регулирования состояния экосистемполучила название пиротехнического стереотипа природопользования. Эта традиция основана на представлениях о пользе пожаров для экосистем суши. Поскольку огонь уничтожает живую и мёртвую органику, говорить о пользе пожаров нельзя в принципе. Исключением из этого правила может быть только встречный пал, который позволяет с помощью небольшого и контролируемого пожара потушить другой крупный и разрушительный пожар. Пиротехнический стереотип природопользования является результатом неверного представления большинства людей о пользе пожаров, а также о допустимости и даже необходимости применения огня в природопользовании. Именно благодаря привычке общества использовать огонь в природопользовании, на многих территориях формируются и длительно существуют крайне деградированные фитоценозы с низкими показателями биоразнообразия и биопродуктивности.

Огневое воздействие на экосистемы конкретной территории нуждается в единицах измерения. Такими единицами являются:

· Частота возникновения и развития пожаров;

· Характер распространения огня;

· Локализация пожара в горючем материале;

· Степень поражения растительности;

· Величина устранения мёртвой органики.

Если унифицировать все эти категории, то пирогенный фактор можно описать в виде некоего постоянного явления, получившего название пожарного режима. Этот режим измеряется в индикаторных характеристиках пожаров, оказывающих воздействие на фитоценозы определенной территории в определенный период времени. Данное понятие рассматривается преимущественно в локальных масштабах. Однако его можно использовать и для описания ситуаций на ландшафтном и даже биосферном уровнях.

Пожарные режимы определяются по прямым и косвенным признакам. К прямым относятся непосредственные наблюдения пожара с фиксацией характеристик пламени и площади охвата территории огнём. К косвенным методам относится анализ совокупности пирознаков, которые позволяют выяснить величину пирогенного фактора.

Пожарные режимы формируются из следующих параметров.

1. Частота огневого воздействия в годах. Для низовых пожаров выделяется следующая периодичность: ежегодные - 1-2 раза в год, очень частые – 1 раз в 2-5 лет, частые – 1 раз в 6-10 лет, редкие – 1 раз в 11-20 лет, очень редкие – 1 раз в 21-30 лет, не регулярные – 1 раз в 31-100 лет, эпизодические – один раз во временном интервале свыше 100 лет. Данная классификация основана на способности экосистемы восстановиться до первоначального состояния, что фактически означает возможность деревьев климаксовыъх сукцессионных стадий сформировать подрост и выйти в верхний ярус.

2. Сила огневого воздействия. Сюда входят характеристики пожара, определённые по его следам различной давности. Как правило, по косвенным признакам можно выяснить высоту пожара, длительность и примерную температуру воздействия на деревья на уровне качественной оценки (высокая-средняя-низкая).

3. Степень поражающего воздействия. Определяется по ряду косвенных признаков, куда входят пиротравмы растений и видовой состав растений по ярусам. Наибольшей индикаторной ценностью обладают пиротравмы деревьев верхнего яруса. Кроме того, в качестве индикаторов необходимо рассматривать и видовой состав нижних ярусов: кустарников, кустарничков, трав, мохового покрова, подроста деревьев. Дополнительным индикатором является определение толщины подстилки и опада. Лучше всего в этой совокупности признаков идентифицируются пожары недавние (примерно до 5 лет), сильные и очень сильные или регулярные, происходящие в коротком временном интервале (частые и очень частые).

Поскольку большинство пожарных режимов способствуют пирогенной деградации экосистем, то есть их переходу в состояние с другим видовым составом, появляется необходимость определения предельно допустимого пирогенного воздействия (ПДПВ). Это длящийся неопределённое время пожарный режим, который приводит к радикальному изменению видового состава фитоценоза. ПДПВ определяется с помощью анализа пожарного режима и видового состава фитоценоза в динамике.

Нами выделены следующие пожарные режимы, являющиеся предельно допустимыми для различных уровней пирогенной трансформации фитоценозов.

1. Отсутствие пожаров как сукцессионно значимого фактора. Это означает, что пожары происходят с интервалом, позволяющим фитоценозам восстанавливаться до первоначального состояния. Если пожары происходят чаще или интенсивнее, то пирогенный фактор становится лимитирующим. В результате фитоценоз переходит на новый уровень пирогенной деградации. Этому уровню соответствует своя величина ПДПВ.

2. ПДПВ фитоценозов начального омоложения. К этой категории относятся пожарные режимы, которые способствовали появлению фитоценозов, сохранивших большую часть видов, формирующих климакс, но с иным соотношением этих видов. В силу этого в сообщество проникают виды, не свойственные климаксу. Обычно данное ПДПВ соответствует низовым устойчивым пожарам с интервалом в 15-20 лет, а также низовым беглым с интервалом в 10-15 лет. Такие пожары регулярно уничтожают подрост, осветляя фитоценоз и позволяя видам с быстрыми темпами роста занять освобождаемые огнём ниши.

3. ПДПВ сильного омоложения. В составе таких фитоценозов доминируют виды ранних сукцессионных стадий, но могут также присутствовать виды климакса. Последние утрачивают доминирующее положение и могут присутствовать в виде редких взрослых особей, подроста, изолированных групп и т.п. К такому состоянию обычно приводит установление пожарного режима низовых пожаров, происходящих не реже, чем 1 раз в 5-7 лет. Этот пожарный режим должен длиться не менее 15-20 лет.

3. ПДПВ полного омоложения. Характерной особенностью фитоценозов, находящихся в условиях такого пожарного режима, является полное отсутствие видов климаксовых и предклимаксовых стадий. Исчезновение видов климакса возможно при пожарном режиме, не позволяющем подросту таких видов подняться до высоты, при которой они не будут гибнуть в огне. ПДПВ, способное перевести фитоценоз в стадию полного омоложения, соответствует пожарному режиму низовых пожаров, происходящих в интервале от 3 до 5 лет. Такой пожарный режим сильно изменяет условия среды, в результате чего взрослые деревья и подрост могут погибнуть не только от пиротравм.

4. ПДВП лесного параклимакса в различных вариантах. Чаще всего это фитоценозы, сформированные малым количеством видов во всех ярусах. Типичным сообществом такого плана являются дубняки с быстро растущими кустарниками, например, лещиной. Их верхний ярус сложен пирогенно трансформированными тонкоствольными дубами, а нижний – зарослями леспедецы или лещины. Возможно существование дубняков без кустарникового яруса. В этом случае формируется ярус преимущественно злаковых трав. Суть этого параклимакса состоит в том, что при длительном (лет 20-30) пирогенном режиме низовых беглых пожаров с интервалом не реже 1 раза в 3 года, с возможным временным увеличением межпожарного интервала, формируется сообщество, которое даже при устранении пирогенного фактора достаточно длительное время может сохранять состояние псевдоклимакса.

5. ПДПВ нелесного параклимакса на месте разрушенных лесных сообществ. Они существуют при пожарном режиме низовых беглых, реже устойчивых, пожаров, происходящих с интервалом в 1-2 года. Здесь возможны пожары и несколько раз в год. Поскольку в таком режиме восстановление древесных видов в принципе невозможно, то такое ПДПВ исключает наличие деревьев, но поддерживает существование кустарниковых, кустарниково-травянистых и травянистых сообществ. Именно в таком режиме развиваются разные варианты злаковых и осоковых сообществ. В таком же режиме длительное время могут существовать кустарниковые сообщества, слагаемые, например, леспедецей, лещиной, а также кустарниковыми формами некоторых видов деревьев, например, дуба или клёна.

6. ПДПВ вторичного заболачивания. Определить универсальный пожарный режим для ситуаций формирования болота или даже водоёма на месте леса очень сложно, поскольку в этом случае большую роль играют особенности не только пожарного режима, но и ландшафта. В качестве примера можно описать два таких варианта. Первый – единичный, но сильный подземный пожар с выходом на поверхность почвы. В этом случае органика в любом её состоянии полностью уничтожается, а на минерализованном основании в низинах скапливается вода. Появляется или небольшой водоём с первичным формированием береговых фитоценозов, или система переувлажнённых впадин и вновь формируемых фитоценозов на небольших возвышениях. Другой вариант не приводит к столь радикальной скачкообразной трансформации фитоценозов. При ежегодных пожарах, спровоцированных преднамеренными поджогами, мохово-лишайниковые подушки не горят, но подсушиваются по границам. В результате, например, лиственничники с багульником болотным и брусникой постепенно выгорают, а на их месте формируются болотные кочки с открытой водой между ними. Таким образом, вторичное заболачивание может возникнуть при разных пожарных режимах и разных параметрах ПДПВ.

Пирогенная трансформация фитоценозов формирует специфическую территориальную мозаику. С этой точки зрения все фитоценозы могут выполнять две функции – проводников огня и пожарных барьеров.

Фитоценозы-проводники огня – это растительные сообщества с хорошо развитым нижним травянистым ярусом и низким уровнем сомкнутости крон деревьев верхнего яруса. Такие фитоценозы хорошо прогреваются солнцем, быстро высыхают и продуваются. В результате в них велика вероятность развития низовых пожаров с большой скоростью распространения огня и высоким пламенем. Это понятие не стоит путать с высоким уровнем пожарной опасности, при которой определяется состояние горючего материала с точки зрения вероятности возгорания и его перехода в пожар. В какой-то степени к проводникам огня можно отнести хвойные леса с хорошо развитым хвойным подростом. При определённых условиях в этих лесах низовой пожар может быстро перейти в верховой. Однако такие леса обычно содержат много влаги, что затрудняет процесс возгорания и распространения огня в период между засухами, поэтому хвойные леса могут выполнять и функцию барьера.

Фитоценозы, выполняющие функции пожарного барьера, обладают слабой способностью к возгоранию и распространению огня. К этой категории относятся леса с высокой степенью сомкнутости полога, отсутствием сплошного покрова высоких трав и наличием толстого слоя опада и подстилки. Кроме того, к этой категории можно отнести заболоченные участки. В погодных условиях, являющихся нормой для данной климатической зоны, описанные состояния фитоценозов способствуют сдерживанию продвижения фронта пожара.

 

Пироиндикаторы

 

В процессе горения органика, как живая, так мёртвая, трансформируется в неорганические соединения, что меняет обычное соотношение веществ и элементов во всех средах биосферы. Эти изменения, плюс трансформация видового состава экосистем, оказывают влияние на развитие экосистем всех уровней, в том числе и водных. Для определения перспектив развития наземных экосистем необходима оценка степени давления пирогенного фактора.

Такая оценка производится по двум категориям индикаторов. Это пирознаки и биоценотические характеристики.

К пирознакам относятся все следы воздействия огня, оставленные на живых и мёртвых растениях, а также в подстилке и почве. Следы огня, сохранившиеся на растениях, получили название пиротравм.

Использование в качестве пироиндикаторов почвенных разрезов допустимо и обоснованно. Однако этот метод позволяет получить лишь косвенные данные – прежде всего наличие или отсутствие слоёв органики на разных уровнях. Наличие же или отсутствие углей на тех или иных глубинах не содержит достоверной информации о пожарах, происходивших в отдалённом прошлом. И уж тем более эту информацию нельзя использовать в качестве источника для определения пожарного режима.

Дело в том, что большая часть твёрдых продуктов горения смывается водой или разносится ветром. Почвообразовательный процесс при отсутствии запасов живой и мёртвой органики крайне затруднён. И для того, чтобы угли оказались погребёнными под слоями грунта, нужно наличие особых условий. Например, не до конца сгоревший ствол дерева, постепенно разлагаясь, погружается в нарастающие сверху почвенные горизонты. Однако это возможно только в том случае, если после пожара были созданы условия для накопления органики, то есть чтобы длительное время здесь не было бы пожаров, наводнений и других стихийных бедствий. Захоронение углей возможно и в том случае, если сгоревшие стволы в результате каких-либо процессов (оползни, наводнения с наносом песка и т.п.) покрываются грунтом.

Следует заметить, что слой угля можно обнаружить в почве преимущественно при лесных пожарах. При сгорании травы угля образуется очень мало, а пепел быстро уносится из места воздействия огня.

Таким образом, наличие или отсутствие углей в почвенных слоях является лишь косвенной информацией о пожарах. Кроме того, есть вероятность того, что уголь в почве может сконцентрироваться не по причине пожаров, а по причине существования на этом месте кострища. Ведь человек пользуется огнём давно.

С наибольшей достоверностью можно определить пожарный режим в лесном фитоценозе. Для этого используются, прежде всего, пиротравмы взрослых деревьев. Пиротравмы молодых деревьев, а также кустарников и кустарничков выполняют специфическую индикаторную роль преимущественно в совокупности с другими индикаторами, а также с анализом видового состава растений всех ярусов. Особой индикаторной ценностью обладают пиротравмы уже погибших деревьев. Сам факт наличия упавших мёртвых деревьев с пиротравмами или без них является показателем определённого пожарного режима. Аналогичной информационной ценностью является и полное отсутствие упавших стволов на обследуемой территории. Это означает, что пожары здесь происходят настолько часто и давно, что стволы на земле полностью сгорают.

 

Пиротравмы деревьев

Пиротравмы стволов формируются преимущественно при низовых пожарах. Есть вероятность обнаружения пиротравм стволов и при верховом пожаре, но только в том случае, если часть деревьев подверглась опалению, но не сгорела полностью. Мёртвые полностью обгорелые стволы свидетельствуют о том, что не так давно (точность около 5 лет) на этом месте был хвойный лес, который полностью сгорел. Упавшие обгорелые стволы свидетельствуют о давность пожара.

Все пиротравмы стволов можно разделить на следующие индикаторные категории.

1. Закопчённость коры без нарушения её целостности. Она заметна только на светлой коре, например, берёзы или осины, а также на коре молодых деревьев или кустарников. При отсутствии других индикаторов закопчённость коры может свидетельствовать о недавно прошедшем беглом низовом пожаре. Высота подкопчённости говорит о характере пожара. Низкий уровень расположения пиротравм (до 1м) говорит о том, что прошёл низовой беглый или устойчивый пожар, при котором горела преимущественно трава и/или лесная подстилка. Если пиротравмы располагаются на уровне около 2 и более метров, это говорит о том, что прошёл низовой беглый пожар при сильном ветре. Пожар со столь высоким пламенем возможен только в том случае, если существует обильный травостой, состоящий преимущественно из злаков и осок. В свою очередь, такой травостой развивается при хорошей освещённости нижних ярусов, то есть при антропогенной, в том числе и пирогенной трансформации лесных экосистем.

2. Нарушение целостности коры. Как правило, при сильном, но одноразовом пирогенном разрушении коры, дупло не образуется. Если пожары происходят, например, один раз в 5-10 лет, то чаще всего небольшое повреждение коры деревом залечивается. Однако в некоторых случаях, а также при повторном повреждении может начаться дальнейшее разрушение коры за счёт развития на месте повреждения грибов, бактерий, насекомых и тому подобных организмов, питающихся живой или мёртвой органикой. Ослабленное дерево не может противостоять деятельности этих организмов, в результате чего может начаться уже вторичное, то есть не пирогенное разрушение не только коры, но и других тканей дерева. Описанные повреждения свидетельствуют о том, что низовые пожары происходят в данном фитоценозе с периодичностью один раз в 2-3 года. Однако этот пожарный режим установился недавно, то есть данный фитоценоз пережил не более трёх пожаров за сукцессионно значимый период.

3. Деревья с активно развивающимися дуплами пирогенного происхождения. Статус пироиндикатора дупло приобретает только в том случае, если удаётся обнаружить обугленность тканей вокруг или внутри дупла. Как правило, пирогенное дупло формируется при неоднократном огневом воздействии, что приводит к полному устранению коры и повреждению древесины. С этой пиротравмы начинается гибель дерева. При последующем отсутствии разрушающих факторов (регулярные пожары, деятельность насекомых и т.п.) большое и здоровое дерево может прожить с таким дуплом долго. Однако любой пожар для такого травмированного дерева губителен в гораздо большей степени, чем для ещё не повреждённого. Индикаторное значение такой пиротравмы зависит от количества повреждённых деревьев. Если пирогенное дупло обнаружено только у одного дерева на относительно большой площади (500 квадратных метров и более), это говорит о том, что здесь давно не было пожаров. Однако оценивать воздействие пирогенного фактора в данном случае нужно по совокупности признаков. Например, редколесье с развитым травостоем из злаков или осок в лесной зоне обычно формируется в результате частых низовых пожаров. В этом случае кустарники и подрост сгорают, остаются только взрослые деревья с пирогенными дуплами. Эти деревья погибают, но медленно. Такое редколесье может просуществовать около 10 лет даже при условии ежегодных пожаров. Однако прогноз развития ситуации в этом случае однозначный – полное устранение лесных фитоценозов. Первоначально эта пиротравма может появиться в сообществах со слабо развитым травяным покровом, но хорошо сохранившейся подстилкой и обильным опадом. Такое состояние способствует развитию устойчивых низовых пожаров, в наибольшей степени повреждающих прикорневую часть ствола. Дальнейшая пирогенная деградация лесных сообществ приводит к замене подстилки на травяной покров с большим участием злаков. Это способствует переходу регулярных низовых устойчивых пожаров в преимущественно беглые. Всё это развивает дупловую пиротравму по стволу вверх и/или вширь. В результате ствол полностью разрушается изнутри или прогорает насквозь.

4. Пиротравма ствола, приводящая к его излому. Это влечёт за собой падение дерева. При этом дерево не всегда погибает. Какое-то время оно может продолжать расти в лежачем положении. При отсутствии последующего огневого воздействия возможно такое существование дерева неопределённо длительный срок. Но чаще всего столь радикальная пиротравма ведёт к быстрой гибели дерева.

5. Пиротравмы корней. Они делятся на 2 части – подземного и наземного генезиса. Подземные пиротравмы могут возникнуть от торфяных или от низовых устойчивых пожаров. Увидеть повреждения корней при торфяных пожарах можно только после того, как дерево погибнет и упадёт. При выходе огня на поверхность может погибнуть дерево, не имеющее никаких других повреждений, кроме сгоревших корней. Однако в этом случае выгорает и вся органика вокруг дерева. При устойчивых низовых пожарах, возникающих в условиях наличия почвы с большим количеством органики, а также толстого слоя подстилки и опада, повреждаются корни, расположенные у поверхности земли. После полного выгорания подстилки и опада пиротравмы корней обнажаются и становятся пироиндекатором, свидетельствующем о пожарном режиме регулярных низовых пожаров, происходящих не реже, чем один раз в 5 лет. В последствии пиротравмы корней могут развиваться в пиротравмы нижней части стволов с образованием дупла.  

6. Пиротравмы кроны. Распространены преимущественно в условиях, при которых невозможно развитие верхового пожара. К таковым относятся сильно изреженный лес, редколесье, одиночные деревья, пирогенные сообщества саванного типа, нижний ярус которых состоит высоких трав. При сильном ветре в этих условиях обычно развивается беглый низовой пожар с высоким пламенем. В силу этого стволы подвергаются меньшему температурному воздействию, чем крона. Это формирует ожоги кроны следующих вариантов: по центру вдоль ствола, по краю кроны снизу, с одного из краёв, по всему периметру кроны, кроме вершины. Чаще всего при одноразовом огневом воздействии эта пиротравма ослабляет дерево, но не ведёт к его гибели. Однако повреждение более половины кроны может привести к гибели дерева в последующие несколько месяцев после пожара или даже в следующим вегетационном периоде. Дерево, например, может усохнуть даже после активной вегетации в неповреждённой части кроны. Это происходит из-за того, что расход биомассы на дыхание сильно превышает темпы фотосинтеза. Индикаторное значение таких пиротравм очень велико. Наличие пиротравмы крон в данном фитоценозе говорит о разрежённости древостоя и развитости травостоя. Обычно такие сообщества формируются при длительно существующем пожарном режиме, сформированном низовыми пожарами, происходящими не реже одного раза в 2-3 года.  Как правило, пиротравмы крон являются индикаторами завершающего этапа деградации леса.

7. Пиротравмы подроста. Если в составе данного фитоценоза есть подрост в возрасте старше 3 лет, это говорит о том, что межпожарные интервалы здесь длятся несколько лет. Чем тоньше ствол, тем меньше у дерева шансов выжить в условиях частых пожаров. Как правило, у деревьев с диаметром ствола менее 10 см возможны только опаления коры и повреждение её до обнажения древесины. Дуплистость у таких деревьев не развивается. Пиротравмы подроста могут иметь индиакторное значение только при анализе других пирогенных и биоценотических индикаторов данного фитоценоза.

8. Пиротравмы кустарников. При устойчивых низовых пожарах с высокой температурой горения стволы диаметром менее 10 см сгорают. Это означает, что пиротравмы у кустарников практически отсутствуют. Однако при высоком уровне мозаичности пирогенно трансформированных биоценозов возможно опаление стволов крупных кустарников. Рассматривать кустарники как индикатор пожарного режима можно только при анализе видового состава и ярусной структуры фитоценозов. При регулярных пожарах лесные сообщества осветляются, а в нижних ярусах развивается подрост быстрорастущих деревьев. Кроме того, осветление леса даёт возможность формироваться ярусам из кустарников многолетних трав с развитыми корневищами.

Здесь перечислены варианты пиротравм древесных видов растений. Каждый из них содержит информацию о давности и характере пожара. Однако их индикаторная функция может быть оценена в полной мере только при комплексном анализе всех пирознаков, обнаруженных в данном фитоценозе.

Биоценотические индикаторы

 

К этой категории относятся такие показатели, как видовой состав и структура фитоценоза. При анализе этих индикаторов автор исходит из принципа некорректности выражения пироадаптации. К действию огня живые организмы приспособиться не могут. И уж тем более некорректным является термин пирофильность, особенно применительно к фитоценозам. В переводе с древнегреческого слово «филия» означает дружественное отношение к некоему объекту. Живая материя и огонь – это несовместимые противоположности. Не может быть организмов, способных существовать при температуре огня. Температура воспламенения составляет 300 градусов и более. Горение органики осуществляется при температуре около 1000 градусов, а порой и большей. Денатурация белка начинается с 50 градусов. Так что о любви и дружбе здесь говорить не приходится.

Исходя из данных принципов, виды-индикаторы пожарного режима следует делить не по категориям пирофильности, а по категориям пиротолерантности. Под пиротолерантностью понимается способность вида выживать, то есть проходить все стадии онтогенеза, и заполнять ниши в условиях постоянного давления пирогенного фактора. Это не физиологическая или морфологическая адаптация, а свойства, позволяющие виду сохранять за собой экологическую нишу в условиях давления пирогенного фактора в данном пожарном режиме.

Предельно допустимая пирогенная нагрузка (ПДПН) существует не только для фитоценоза, но и для каждого вида. Изменение пожарного режима, в котором данный вид умудряется удерживать экологическую нишу, может привести к резкой или постепенной элиминации вида из состава фитоценоза или ландшафта. Для некоторых видов изменение ПДПН может повлечь за собой вымирание, то есть исчезновение из биосферы. Кроме того, существует ещё и эффект накопления, когда набор видов меняется и при давно существующем пожарном режиме. Обычно это происходит в том случае, если на территории формируется режим частых пожаров. При длительном существовании такого режима смена видов происходит из-за развития старых и появления новых пиротравм, а также из-за изменения условий среды.

Особенностью развития фитоценозов в условиях частых низовых пожаров является слабая выраженность конкуренции. В этом случае почти для всех видов лимитирующим фактором становятся пожары, которые благодаря человеку могут происходить даже в режиме переувлажнения.

В различных климатических условиях набор видов, свидетельствующих о пожарном режиме, может быть разным, однако все виды можно разделить на следующие категории по степеням пиротолерантности.

Низкая. Это практически нулевая пиротолерантность, поскольку к этой категории относятся виды, исчезающие из биоты при любых пожарах, происходящих чаще, чем раз в 20-30 лет. Сюда можно отнести все виды хвойных растений, за исключением лиственницы (Larix sp), которая, обладая общей высокой толерантностью, способна не только присутствовать как вид, но и даже доминировать в условиях длительно существующего пожарного режима с межпожарными интервалами в 5-10 лет.

К нулевой пиротолерантности можно отнести все виды сосен, особенно кедровых. Среди работников лесного хозяйства распространено мнение о том, что пожары полезны для сосны обыкновенной. Такое представление основано на том, что после верховых пожаров сосна заполняет ниши и, соответственно, территории, которые до пожара были заняты темнохвойными видами. При массовой гибели темнохвойных видов устраняется их конкурентное давление, а также меняется влажностно-температурный режим, что позволяет соснам временно занять свободные ниши. Однако сосны, особенно в стадии подроста, так же, как и темнохвойные виды, не выносит частых низовых пожаров и полностью сгорают при верховых.

Низкой пиротолерантностью обладают и узкоспециализированные виды, произрастающие в нижних ярусах влажных ельников, на моховом покрове низинных лиственничников, в затенённых участках кедрово-широколиственного леса. Даже с самыми слабыми пожарами устраняется субстрат их укоренения (подстилка или мох) и благоприятные микроусловия произрастания. К таким видам в условиях хвойных и смешанных лесов можно, например, отнести кислицу и линнею северную (Linnaea borealis L.).

Таким образом, растения, обладающие низкой пиротолерантностью, как правило, входят в состав климаксовых сообществ, и являются индикаторами слабого пирогенного воздействия и способности экосистем к резистентной устойчивости. Наличие этих видов в фитоценозе означает практическое отсутствие пирогенного фактора как сукцессионно значимого явления.

Все растения, обладающие низкой пиротолерантностью, могут существовать в пожарном режиме, основными характеристиками которого являются небольшие территориальные масштабы и длительные межпожарные интервалы. Редкие пожары позволяют фитоценозам не потерять виды климаксовых и предклимаксовых стадий и восстановить нормальные межвидовые пропорции. Это происходит за счёт высокого уровня мозаичности среды и видовых сообществ, а также за счёт уцелевших взрослых растений верхнего яруса. Например, для климаксовых сообществ темнохвойных лесов ПДПН может иметь следующие характеристики: верховые пожары с межпожарными интервалами в 150-200 лет и более на небольшой территории с сохранением мозаики уцелевших климаксовых фитоценозов; фрагментарные низовые устойчивые или низовые беглые с низким пламенем пожары с межпожарным интервалом в 20-30 и более лет.

В смешанных хвойно-широколиственных лесах к нулевой пиротолерантности можно отнести виды неморальной флоры. Несмотря на то, что эти виды растут быстро, а на взрослых стадиях онтогенеза могут выдерживать травмирующее воздействие огня без повреждения древесины и образования дупла, они чувствительны к изменениям экологической среды. Эта чувствительность приводит к их быстрой элиминации при изменении ПДПН. К таким видам, например, можно отнести орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), аралию высокую (Aralia elata (Mig.) Seem.), клён зеленокорый (Acer tegmentosum Maxim).

Средняя. К этой категории относятся древесные виды, формирующие длительно существующие пирогенно-производные сообщества за счёт быстрого роста и способности к возобновлению порослью. К данной степени пиротолерантности могут относиться некоторые виды, формирующие климаксовые сообщества. Особенно это касается фитоценозов, слагающихся из видов неморальной флоры. На этом свойстве основано формирование пирогенных сообществ из лип (Tilia sp), берёзы жёлтой (Betula costata Trautv.), лиственниц, берёзы даурской (Betula davurica Pall.), клёна жёлтого (Acer ukurunduense Trautv. Et Mey.), ильма японского (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.). Однако участие таких видов в сложении пирогенно трансформированных фитоценозов различно. Это связано с тем, что виды выполняют разные биоценотические функции и в условиях отсутствия пирогенного фактора. Виды средней пиротолерантности часто формируют фитоценозы с видовым монодоминированием, что зависит не только от особенностей пирогенного фактора, но и от специфики биотопической приуроченности. Например, берёза жёлтая в окружении темнохвойных и темнохвойно-широколиственных сообществ формирует монодоминантные сообщества, которые и являются первой стадией пирогенной деградации к