Систематика фитопатогенных грибов

В основу систематики положены особенности строения, размножения грибов, их цикл развития, специализация и другие биологические особенности. Цикл развития — это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, заканчивающееся образованием начальных форм. Знание циклов развития грибов очень важно для разработки защитных мер против болезней растений.

Согласно современным взглядам и исходя из исторических и практических соображений в понятие «грибы» включены и некоторые представители водорослей и простейших. В настоящее время они распределены по трем царствам эукариотических организмов с гетеротрофным типом питания: Protozoa, Chromista и Fungi.

Отдел Plasmodiophoromycota (слизевики) включает класс Plasmodiophoromycetes с характерным вегетативным телом — плазмодием.

Специальных органов спороношения нет; изогамный половой процесс. Бесполое размножение — зооспорами, с помощью которых осуществляется перезаражение растений. Сохраняются покоящиеся споры (цисты) в почве. Фитопатогенные организмы являются облигатными внутриклеточными паразитами, которые вызывают увеличение размера (гипертрофию) клеток растений. Наиболее вредоносные представители: возбудитель килы капустных растений Plasmodiophora brassicae и возбудитель порошистой парши картофеля Spongospora subterranea (solani).

У представителей класса Oomycetes (отдел Oomycota) вегетативное тело — одноклеточный многоядерный мицелий. В результате полового процесса образуются покоящиеся споры (ооспоры), сохраняющиеся в растительных остатках и в почве (в течение 2-4 лет). При поражении вегетативно размножающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме внутритканевого мицелия. Перезаражение происходите помощью зооспор и конидий.

Порядок Peronosporales включает три семейства: Питиевые, Пероноспоровые и Альбуговые, причем первые два наиболее многочисленны. Представители семейства Pythiaceae чаще поражают всходы ослабленных растений. Наиболее вредоносны представители родов Pythium и Phytophthora (питиозные и фитофторозные корневые гнили, фитофтороз пасленовых). Паразиты из семейства Peronosporaсеае вызывают сходные симптомы заболеваний у поражаемых растений: на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые или буроватые некрозы, на нижней стороне — белый, реже серый налет спороношения. Эти болезни получили общее название — ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Чаще паразитируют представители родов Peronospora (ложная мучнистая роса капусты, лука), Plasmopara (ложная мучнистая роса капусты, подсолнечника), Peronoplasmopara (ложная мучнистая роса тыквенных).

Царство Mycota, или Fungi (Грибы), — самая многочисленная группа фитопатогенов, отличающихся многообразием циклов развития.

Отдел Chytridiomycetes включает один класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes), фитопатогенные представители относятся к облигатным паразитам; вегетативное тело у них развито слабо и может быть или плазмодием, или зачаточным мицелием. В цикле развития имеются подвижные формы — одножгутиковые зооспоры, обеспечивающие перезаражение растений. Сохраняются цистами, в основном в почве.

Развитие заболеваний сильнее происходит на кислых влажных почвах. Olpidium brassicae известен как возбудитель черной ножки капусты и некоторых других растений семейства крестоцветных; Synchytrium епdobioticum является возбудителем рака картофеля.

В отдел Zygomycota входит порядок Мукоровые (Mucorales), включающий фитопатогенных представителей родов Мисог и Rhizopus, вызывающих гнили семян, плодов, ягод, корнеплодов. Мицелий у этих грибов ветвящийся, многоядерный, одноклеточный, состоит из толстых гиф, на концах которых образуются спорангиеносцы со спорангиями. Последние видны невооруженным глазом, имеют форму головок темного цвета, за что болезни получили название «головчатые плесени».

Отдел Аскомикота (Ascomycota), или Сумчатые грибы, — самая многочисленная группа грибов. Характерным признаком этого отдела является образование в результате полового процесса сумок с сумкоспорами; мицелий многоклеточный.

По характеру формирования сумок, особенностям их образования отдел разделяют на 4 класса:

- Археаскгомицеты (Archaeascomycetes);

- Голосумчатые, или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes);

- Настоящие сумчатые (Ascomycetes, или Euascomycetes);

- Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes).

Представители классов Archaeascomycetes и Hemiascomycetes образуют сумчатое спороношение открыто на мицелии; фитопатогенных родов среди них очень немного (Taphrina).

Класс Euascomycetes, представители которого образуют настоящие плодовые тела (клейстотеций, перитеций, апотеций) и имеют как пассивный, так и активный способы выхода аскоспор, включает много порядков, некоторые из них объединены в группы.

Наиболее известные представители группы порядков Плектомицеты — грибы родов Aspergillus и Penicillium, вызывающие соответственно сизую и черную гнили лука, чеснока, семян, плодов, овощей. Среди представителей группы порядков Пиреномицеты многие вызывают широко распространенные опасные болезни растений.

Например, в порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные (Егуsiphales), входят возбудители мучнисторосяных грибов, для которых характерны следующие симптомы: белый или рыжеватый мучнистый налет на молодых надземных органах или только на листьях (верхней и нижней сторонах пластинки). Налет представляет собой поверхностный мицелий и конидиальное спороношение. Наиболее распространенные роды: Erysiphe, Sphaerotheca, Uncinula, Podosphaera, Microsphaera. К группе порядков Дискомицеты относится широкоспециализированный патоген Sclerotinia sclerotiorum — возбудитель белой гнили плодов, овощей, семян, реже вегетирующих растений из разных семейств.В классе Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) фитопатогенные виды в основном относятся к порядкам Мириангиевые, Дотидейные, Плеоспоровые и Гистериальные. Наиболее известны своей вредоносностью такие заболевания этого класса, как гельминтоспориозные пятнистости ячменя, пиренофороз пшеницы, офиоболлезная корневая гниль зерновых, парша яблони и груши, аскохитозы огурца, гороха.

Особенностью отдела Базидиомикота (Basidiomycota) является образование базидий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого лежит гетероталлизм. Для фитопатологии основное значение имеют представители классов Устилагиномицеты и Урединиомицеты. Класс Ustilaginomycetes (Ustomycetes) — Устилагиномицеты — включает порядок Головневые (Ustilagmales). Виды грибов этого порядка — облигатные паразиты с узкой специализацией, большинство представителей являются паразитами злаковых культур, вызывая «головневые» болезни (твердая и пыльная головня пшеницы, стеблевая головня ржи, пузырчатая головня кукурузы).

Грибы класса Uredinomycetes — Урединиомицеты, порядка Ржавчинные (Uredinales) в цикле развития имеют несколько спороношений (5) и стадий (эциальную, урединио- и телиостадию). Они представлены облигатными паразитами с узкой специализацией.

Симптомы болезней, называемых ржавчиной, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета.

У одних грибов (однохозяинных) все стадии проходят на одном и том же растении. У других (разнохозяинных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается эциальная стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются урединио- и тел иостадии. Возбудители рода Puccinia поражают многие зерновые культуры, некоторые овощные и цветочные культуры.

Отдел Анаморфные, Несовершенны-е грибы, или Дейтеромицеты (Deuteromycota), объединяет грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием. Функции сохранения и распространения грибов выполняет конидиальное спороношение. Редко развивается половая стадия, представленная сумчатым или баз идиальным спороношением, но она не играет существенной роли. У некоторых видов отсутствует даже конидиальное спороношение, он и развиваются в виде стерильного мицелия. Подавляющее большинство возбудителей болезней этого отдела относится к факультативным паразитам, вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налеты э язвы и т.д. По типу конидиального спороношения дейтеромицеты делят на три класса: Гифомицеты, Целомицеты и Агономицеты.

У представителей класса Гифомицеты (Hyphomycetes) спороношение развивается непосредственно н а мицелии, образующемся на поверхности пораженных растений, и имеет вид налета. В порядок входит очень много родов, деление которых основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, клеточность, форма, окраска).

Широко распространены: Botrytiscinerea — возбудитель серой гнили огурца, томата, капусты, салата и других культур, Altemaria solani — возбудитель альтернариоз картофеля и томата, Cercospora beticola — возбудитель церкоспороза свеклы; представители родов Fusarium и Verticillium вызывают увядание многих культур.

В классе Целомицеты в порядке Melanconiales, Меланкониевые наиболее распространены два рода: Соlletotrichum и Gloeosporium, вызывающие болезни под общим названием антракнозы: фасоли, клевера, огурца, малины. Порядок Pycmidiales — Пикнидиевые, у которых конидиальное спороношение развивается в пикнидах, представлен, в частности, родами: Ascochyta, Phoma, Septoria, вызывающими такие болезни, как аскохитоз фасол и, фомоз свеклы, септориозы пшеницы.

Класс Агономицеты — Agonomycetes (Mycelia sterilia) имеет фитопатогенных представителей в порядке Стерильные мицелии (Mycelia sterilia). В их цикле развития имеются сзслероции и вегетативный мицелий. К наиболее известным возбудителям относятся Rhizoctonia solani, вызывающая ризоктониоз пасленовых, и Sclerotium cepivorum — возбудитель гнили донца луковиц у овощных и декоративных культур.