Упорядоченность и неупорядоченность процесса роста

 

Увеличение того или иного отдельного размера — это в высшей степени регулярный процесс. Кроме того, мы убедились, что различные ткани и области человеческого тела растут с различной скоростью. Именно благодаря этому различию в скоростях роста в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичные для человека очертания, а в процессе дальнейшего роста ребенок превращается во взрослого. Совершенно очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или, более вероятно, нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация или, вернее, в каких терминах мы можем лучше всего ее описать, — одна из основных задач в процессе изучения роста.

Большая часть морфологических различий между фетальными, ювенильными и дефинитивными формами отдельных видов и родов возникает за счет различий в скоростях роста отдельных частей тела. Для человека (в отличие от человекообразных обезьян) характерна большая длина нижних конечностей относительно туловища или верхних конечностей. Это объясняется тем, что, начиная с ранних стадий внутриутробного развития, относительная скорость роста нижних конечностей выше. У человека по сравнению с другими приматами место сочленения черепа с позвоночным столбом несколько сдвинуто вперед. Однако к моменту рождения это различие не выражено. У всех антропоидов относительное положение сочленения остается примерно одинаковым, но у низших человекообразных обезьян постнатальный рост голов характеризуется значительно большей скоростью в той части, которая лежит впереди от затылочных мыщелков, и, таким образом, сочленение несколько отодвигается назад. У человека скорости роста предмыщелковой и позадимыщелковой частей головы почти одинаковы и положение сочленения существенно не меняется. Различия в скоростях роста отдельных частей играют важную роль в механизмах морфогенеза.

 

«Канализирование»

 

Несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем о закономерностях роста. Несомненно, существуют регуляторные механизмы, которые удерживают процессы развития в определенных рамках. Ибо на протяжении сложного и длительного процесса, который отделяет первичное химическое действие генов от окончательной формы взрослого организма, есть все условия для самых разнообразных, пусть незначительных, отклонений и нарушений, которые могли бы в дальнейшем прогрессивно умножаться. Так, например, трудно себе представить, чтобы при делении яйца на дне части, из которых образуются идентичные близнецы, и каждую попала точно половина всего количества цитоплазмы. Столь же мало вероятно, чтобы в двух таких одновременно развивающихся организмах концентрации продуктов гена были абсолютно идентичными; если же возникают те или иные различия, то по мере дальнейшего развития они должны были бы усугубиться. А между тем на самом деле однояйцовые близнецы настолько сходны между собой, что только точными измерениями удается выявить разницу между ними. Именно это сходство, а не различие нуждается в объяснении.

Принято считать, что процессы дифференцировки и роста относятся к категории самостабилизирующихся, или направленных. Теперь, когда мы начинаем все глубже проникать в динамику сложных систем, состоящих из многих взаимодействующих элементов, мы понимаем, что способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей отнюдь не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности так называемые «открытые», т. е. находящиеся в постоянном взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации, даже если они состоят из самых простых, неживых компонентов.

Способность стабилизировать ход развития и возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда нарушена, если можно так выразиться, траектория развития, характерна для всего периода роста и отчетливо проявляется в реакции молодых животных на болезни и голод. Уоддингтон (Waddington) назвал это свойство канализированием,  или гомеорезом.  (В отличие от гомеостаза, т. е. поддержания постоянства условий в стабильных системах, гомеорезом называют поддержание постоянства в развивающихся системах.)

Необычно высокая скорость роста, наблюдаемая в некоторые периоды, получила название «наверстывающего» роста (Prader, Tanner, von Harnack, 1963). […] (c. 380–381) «Наверстывающий» рост наблюдается, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза или после удаления кортизолпродуцирующей опухоли, вызывавшей задержку в росте. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту. […] (с. 382).

«Наверстывание» может быть полным или неполным. Если стресс был тяжелым и его воздействие пришлось на ранние периоды жизни животного, тогда «наверстывающий» рост, хотя и продолжается в течение некоторого периода времени, может оказаться недостаточным для полного восстановления нормальной кривой роста. Механизм подобной регуляции далеко не выяснен.

 

Градиенты роста

 

Одно из проявлений организации роста — это наличие градиентов созревания. […] (с. 382–383).

В любом возрасте стопа оказывается ближе к дефинитивному состоянию, чем голень, а голень ближе, чем бедро. Поэтому говорят, что в нижней конечности между быстрее созревающей дистальной частью и отстающей в росте проксимальной существует градиент созревания. […] (с. 383).

Имеется множество других градиентов. Некоторые из них существуют лишь кратковременно и распространяются на небольшие участки, тогда как другие охватывают целые системы и наблюдаются во время всего периода роста. Так, голова во всем возрастах опережает в своем развитии туловище, а туловище опережает конечности. Однако в пределах самого туловища этот «кефало-каудальный» градиент не обнаруживается. Его заменяют более сложные градиенты, распространяющиеся на ограниченные области. Градиенты созревания мозга, имеющие огромное значение для теории и практики воспитания, описываются ниже.

Множество химических реакций, протекающих в процессе дифференцировки и роста, должны самым точным образом сочетаться между собой. Так, для того чтобы обеспечить нормальную остроту зрения, рост хрусталика должен быть гармонично согласован с ростом глазного яблока в глубину. Нужно ли удивляться, что эта координация не всегда осуществляется и что у большинства людей отмечается некоторая степень близорукости или дальнозоркости. По-видимому, многие признаки лица и головы контролируются самостоятельными генами, которые не оказывают существенного влияния на другие близкие признаки. Однако в общем отдельные части лица составляют единое целое. Это происходит потому, что конечные стадии роста пластичны, и при взаимной подгонке частей, например, верхней и нижней челюстей, вступает в действие взаимная регуляция, под влиянием которой происходят отклонения от первоначального генетически обусловленного характера роста отдельных частей.

Эти регуляторные силы не всегда действуют успешно. Если равновесие генетических сил нарушается с самого начала, то нормального развития не произойдет. Так, если при репликации одной из хромосом в оплодотворенном яйце окажется аномальное число генов или если нарушится их правильное распределение, то возникнут разнообразные аномалии развития, которые обычно приводят к выкидышу, но иногда — как в случае трисомии по небольшой 21-й хромосоме, обусловливающей синдром Дауна, — к нарушениям физического и умственного развития.

Однако совершенно ясно, что не только такие аномалии, но и многие индивидуальные морфологические, а возможно, и функциональные различия возникают как следствие дифференциальной изменчивости скоростей роста различных структур. Интересно, что совсем недавно ряд психологов выдвинули предположение, что некоторые индивидуальные особенности в структуре личности могут возникать аналогичным образом. Более того, полагают, что некоторые психологические аномалии, т. е. чрезмерные с точки зрения цивилизации отклонения от среднего (подобно крайней степени близорукости), обусловлены нарушением согласованности скоростей развития разных структур и функций. Это может произойти либо по генетическим причинам — например, ребенок случайно несет относительно дисгармоничный набор генов, — либо вследствие воздействия окружающей среды, когда развитие одной стороны личности стимулировалось внешними факторами уже в раннем детстве, а другая сравнительно отставала в своем развитии. Мы не располагаем точно доказанными примерами из области психологии человека, но у животных хорошо известен целый ряд фактов дисгармоничного развития, затрагивающего поведение. […] (с. 383–385)

 

Чувствительные периоды

 

Чувствительные, или критические, периоды представляют собой крайние примеры подобной связи событий дифференциального роста. Под «чувствительным периодом» понимают некоторую стадию ограниченной продолжительности, во время которой под влиянием специфического воздействия другой области развивающегося организма или окружающей среды возникает специфическая ответная реакция. Эта реакция может быть полезной и даже существенно важной для нормального развития, но может быть и патологической. В качестве примера нормального чувствительного периода рассмотрим дифференцировку гипоталамуса крысы в мужской или женский. Для дифференцировки гипоталамуса крысы в мужской необходимо стимулирующее действие тестостерона, приходящееся на первые 5 дней жизни. До этого периода, а также спустя пять дней после него тестостерон не оказывает никакого воздействия на гипоталамус. Как и в большинстве подобных примеров, степень чувствительности может быть выражена количественно, она постепенно повышается до максимума, а затем вновь снижается.

Второй пример можно взять из классических работ Хьюбеля и Визела, показавших, что для развития клеток центральной нервной системы, обеспечивающих восприятие света, котенок должен находиться на свету в течение первых недель после того, как у него открылись глаза.  Если же котенка перенести на свет по истечении 3 нед., зрение у него не разовьется. Животные рождаются как бы подготовленными к «ожидаемой» среде, в которой все события, запрограммированные для каждого чувствительного периода, должны реализоваться.

 

Постпубертатный рост

 

Рост скелета не совсем прекращается к концу подросткового периода. У человека в отличие от других млекопитающих, таких, например, как крысы, эпифизарные хрящи длинных трубчатых костей окостеневают полностью и поэтому рост конечностей невозможен. Рост же позвоночного столба продолжается и в возрасте 20–30 лет за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Таким образом, длина тела за эти годы несколько увеличивается — в среднем на 3–5 мм. Между 30 и 45–50 годами она остается постоянной, а потом начинается уменьшаться. Эта периодичность позволяет предположить, что андрогенные гормоны, возможно, имеют важное значение в поддержании роста, так как именно эти гормоны стимулируют рост позвоночного столба у подростков. Для практических целей тем не менее полезно установить тот возраст, для которого можно констатировать фактическое прекращение роста длины тела, т. е. такой возраст, после которого прирост длины тела не превысит 2 %. Продольные исследования показывают, что для мальчиков это в среднем 17½ лет, а для девочек 16. Нормальные колебания для различных индивидуумов составляют до 2 лет в ту и другую сторону от среднего.

Большая часть размеров головы и лица после подросткового периода продолжает постоянно увеличиваться. Этот процесс происходит, хотя и очень медленно, по крайней мере до 60 лет. Между 20 и 60 годами прибавка составляет 2–4 % значений для двадцатилетнего возраста. […] (с. 385–386)

 

Пубертатный скачок роста

 

Пубертатный скачок роста — это общее явление, варьирующее по интенсивности и продолжительности у разных детей. Максимальная скорость роста длины тела в среднем составляет около 10 см в год для мальчиков и немного меньше для девочек. У мальчиков пубертатный скачок роста происходит в среднем между 12½  и 15½  годами, а у девочек — на два года раньше.

На рис. 20.1 приведены кривые скорости роста, иллюстрирующие половые различия между группой мальчиков с максимумом скорости в 14–15 лет и группой девочек с максимумом в 12–13 лет. Эти группы были подобраны таким образом, чтобы по возможности избежать ошибок «растягиванием» максимума во времени. Различия в размерах тела у взрослых мужчин и женщин в значительной степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в длине тела у мальчиков и девочек не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %.  Различия возникают также вследствие более позднего наступления пубертатного скачка роста у мальчиков, в связи с чем увеличивается продолжительность периода предпубертатного роста, хотя и протекающего с малой скоростью; имеет значение и интенсивность самого скачка.

 

Рис. 20.1. Пубертатный скачок роста длины тела у девочек (I) и мальчиков (II). Максимум скорости роста приходится в среднем на 12–13 лет у девочек и на 14–15 лет у мальчиков. Средние прибавки нанесены в центре полугодовых периодов.

 

Практически пубертатный скачок касается почти всех костных и мышечных размеров, хотя и не в равной мере. Скачок роста длины тела происходит главным образом за счет роста туловища, а не конечностей. Скачок в увеличении мышечной массы происходит через 3 мес., а скачок веса — через 6 мес. после скачка роста длины тела.

Пубертатный скачок распространяется и на сердечную мышцу и на все остальные органы. Некоторое пубертатное ускорение роста имеет место, по-видимому, даже у такого органа, как глаз, который к моменту рождения ребенка оказывается ближе всего к дефинитивному состоянию. О наличии подобного скачка свидетельствует выраженный миопический сдвиг, приуроченный именно к данному периоду. Миопия неуклонно прогрессирует, начиная с 6-летнего возраста (или даже раньше), вплоть до достижения взрослого состояния. Резкий сдвиг, характерный для пубертатного периода, можно объяснить тем, что ускорение роста глазного яблока в направлении зрительной оси выражено сильнее, чем в вертикальном направлении.

Точно не установлено, наблюдается ли пубертатный скачок в развитии мозга. Незначительный пубертатный скачок имеется в росте лицевого скелета. Что касается индивидуальной изменчивости в смысле возникновения пубертатного скачка, то она довольно сильно выражена, и у некоторых детей вообще не происходит ускорения роста многих измерительных признаков лица и головы, в том числе и гипофизарной ямки. Однако, как правило, в пубертатном периоде челюсть удлиняется, утолщается и выступает вперед. Профиль делается более прямым, резцы обеих челюстей — более вертикальными, а нос — более выступающим. Все эти изменения сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек.

 

Половые различия

 

Многие половые различия в величине и форме тела, наблюдаемые во взрослом состоянии, в большинстве своем возникают благодаря дифференциальному характеру пубертатного роста. Мы уже говорили о больших размерах тела у мужчин. Столь характерные признаки, как относительно широкие плечи у мужчин и бедра у женщин, обусловлены в основном специфическим стимулирующим действием андрогенов (в первом случае) л эстрогенов (во втором) на клетки хряща. Усиленное развитие мышц у мужчин и ряд других приводимых ниже физиологических особенностей также возникает за счет стимулирующего действия андрогенов.

Далеко не все половые различия развиваются подобным образом. В частности, более длинные относительно туловища нижние конечности могут быть следствием увеличения периода предпубертатного роста у мужчин, так как именно в это время ноги растут несколько быстрее туловища. Другие половые различия проявляются еще раньше. У мужчин относительная длина предплечья больше, чем у женщин. Это различие наблюдается уже у новорожденного, а затем постепенно усиливается с возрастом. Причина его, возможно, кроется в том, что у мужчин на ранних стадиях внутриутробного развития на данном участке происходит отложение несколько большего количества ткани или несколько более активной ткани. Аналогичные соотношения наблюдаются и у других приматов.

Подобным образом, вероятно, возникают и половые различия в относительной длине второго и четвертого пальцев. У женщин чаще, чем у мужчин, второй палец бывает длиннее четвертого. Эти соотношения также устанавливаются еще до рождения. Однако самое удивительное из всех предпубертатных половых различий — это более раннее созревание женщин.