Нейруляция. Механизм формирования нервной трубки и нервного гребешка.

 

Нейруляция, образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых животных и человека. Зародыш на стадии Н. называется нейрулой. В процессе Н. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков зачатков отдельных систем органов. Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток (зачаток хорды) и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.

 

В эктодерме образуются клетки трех типов:

ü клетки нервной трубки,

ü клетки эпидермиса кожи и

ü клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом.

 

Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. На этой стадии формируется комплекс осевых структур. Зародыш в период нейруляции называется нейрулой.

 

Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа

В целом движения состоят в конвергентном(сходящемся) смещении материала эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша (вентродорсальные движения). Происходит также растяжение дорсальной эктодермы зародыша в передне-заднем направлении.

Сначала нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, которая в головной части зародыша шире, чем в туловищной. Края пластинки приподнимаются и образуют нервные валики, окаймляющие пластинку. Затем поверхность нервной пластинки начинет довольно сильно сокращаться в поперечном направдении. Одновременно она начинает складываться по средней линии. Возникающее углубление нервной пластинка называется нервным желобом. Еще чуть позже края неврной пластинки смыкаются и образуется нервная трубка, полость внутри которой называют невроцелем. Передняя расширенная часть трубки превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть трубки превращается в спинной мозг, а его полость - в спинномозговой канал. На переднем конце возникают локальные вздутия, образующие три пузыря — передний, средний и задний мозг. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря. В результате возникает пять сообщяющихся между собой посредством желудочков мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, добавочный. Одновременно появляются изгибы головного мозга. Этот процесс сопровождается усилением роста латеральных отделов нервной трубки и отставанием в ростевентральной и дорсальной сторон.

Тем временем в спинном мозге идут клеточные деления; увеличивается в размерах. Сначала клетки спинного мозга большие и округлые. Затем у них появляются длинные отростки, и они принимают форму типичных нейронов.

Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.

Одновременно обособляются полоски свободно лежащих клеток (нервный гребень).Клетки нервного гребня не входят в состав ЦНС, они дают множество производных (периферическая НС, пигментные клетки), которые мигрируют на значительные расстояния и образуют нейробласты спинальных и симпатических ганглиев, клетки шванновской оболочки, неврилемму и миелиновую оболочку нервных волокон, мозговую оболочку надпочечников (хромоффиновую ткань), пигментные клетки (меланобласты) различных тканей. Клетки нервной трубки дают начало нейробластам (образуют нервные клетки и волокна), спонгиобластам (опорные клетки) и клеткам эпиндемы (выстилают центральный канал). Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Т.е. из эктодермы в процессе нейруляции образуются зрительный анализатор. Из боковых выростов эмбрионального промежуточного мозга, образуются глазные пузыри, которые отдаляются от мозга, но связи с ним не теряют – образуя зрительный тракт (нерв). Зачаток глаза при этом меняет свою формы, напоминая бокал на ножке – стадия глазной чаши (глазного бокала). Из внутреннего листка бокала развивается светочувствительная часть глаза – сетчатка.