Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация состоит из нейронов с ко­роткими отростками. В ней выделяют две части: ростральную, входящую в состав среднего мозга и каудальную, входящую в состав про­долговатого мозга и моста. Каудальная часть дает начало ретикулоспинальному (нисходящему) пути, влияющему на спинальные реакции. Ростральная ретикулярная фор­мация дает начало восходящей активирующей системе.

Восходящая активирующая система. При раздражении ретикулярной форма­ции наблюдается такие изменения в электричес­кой активности коры, какие происходят при переходе организма от состояния сна к бодрствованию или при воздействии на организм сильных раздражителей. Лишение коры большого мозга источника активации, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние (сходное с состояниями глубокого сна, комы). В связи с тем, что генерализованная активация коры большого мозга возни­кает при любом афферентном воздействии, восходящие активирующие влияния ретикулярной формации считаются неспецифическими, не связан­ными со спецификой действующего раздражителя. В то же время при фор­мировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга могут носить специфический характер, т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации — пищевой, половой, оборонительной и др.

Активное состояние самой ретикулярной формации всегда поддерживается непрерывным пото­ком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным (дополнительным) волокнам от сенсорных проводящих путей. Кроме того, нейроны РФ имеют многочисленные связи с различными отделами ЦНС, собственную тоническую активность (в покое 5-10 имп/с) и высокую чувствительность в некоторым веществам крови (адреналину, СО₂, лекарственным препаратам).

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг это самый верхний отдел ствола мозга, полостью которого является III желудочек. Промежуточный мозг располагается под мозоли­стым телом и сводом мозга, большая его часть окружена полушариями конечного мозга. К промежуточному мозгу относят зрительные бугры (таламусы), подбугорье (гипоталамус), надталамическую часть (эпиталамус) и заталамическую область (метаталамус). К промежуточному мозгу также относятся две железы внутренней секреции - гипофиз и эпифиз (шишковидное тело).

Таламус

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеют яйцевидную форму, соединены межталамической спайкой. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 120). Функционально ядра таламуса разделяют на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

Специфические ядра связаны с определенным чувствительными зонами коры - слуховыми, зрительными и т.п. (всех, кроме обонятельной). Здесь происходит конвергенция афферентных сигналов с подавлением биологически малозначимых. Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и вместе со структурами ретикулярной формации принимают участие в формировании восходящих активирующих влияний. Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, аксоны которых идут в слои ассоциативных и частично проекционных областей. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах (мультисенсорной корвергенции и т.п.), однако их функции изучены еще недостаточно. К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

 

Гипоталамус

Гипоталамус образует стенки и дно 3-го желудочка, от него на тонкой ножке свисает гипофиз. В гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя. В передней области гипоталамуса находится супраоптическое и паравентрикулярные ядра. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются гормоны, которые поступают в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). В средней (медиальной) области расположены нейроны, где вырабатываются нейрогормоны либерины и статины, соответственно активирующие или угнетающие деятельность передней доли гипофиза (аденогипофиза). К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, а также ядра сосцевидного тела.

 

Гипоталамус является структурой ЦНС, осуществляющей сложную интеграцию функций различных внутренних органов к целостной деятельности организма. Он изменяет деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной и других висцеральных систем при изменениях внешней или внутренней среды (изменениях погодных условий, физической нагрузки, инфекциях и др. факторах, угрожающих гомеостазу). В зависимости от выполняемых вегетативных функций в гипоталамусе выделяют две зоны. Первой зонойявляется динамогенная, занимающая среднюю и заднюю части гипоталамуса. При ее возбуждении наблюдаются «двигательные реакции»: расшире­ние зрачка, учащение сердцебиений, повышение кровяного давления, активация дыхания, повыше­ние двигательной возбудимости, т.е. проявления симпатических влияний вегетативной нервной системы. Второй зонойявляется трофогенная, ее возбуждение про­является в сужении зрачка, снижении кровяного давления, урежении дыха­ния, рвоте, дефекации, мочеиспускании, слюноотделении, т.е. симптомах, характерных для влияний парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе располагаются мотивационные центры: голода, насыщения, жажды, а также половые и агрессивно-оборонительные центры. Получая афферентные потоки возбуждений от интерорецепторов (осморецепторов, хеморецепторов, терморецепторов и т.д.) и интегрируя их с гумо­ральными влияниями на нервные клетки гипоталамуса, эти центры форми­руют соответствующие мотивационные состояния организма.

Гипоталамус относится также к гипногенным структурам ЦНС, кото­рые обеспечивают смену сна и бодрст­вования и отвечает за организацию циркадных ритмов. При этом циркадный ритм является «ориентиром» для других ритмических функций организма, в том числе нейронной активности, биоэлектрической активности мышц, ритмов сердцебиений и дыхания, овариально-менструального ритма у женщин, сезонных ритмов.

Гипоталамус объединяет и связывает в единое целое механизмы гуморальной и нервной регуляции через гипоталамо-гипофизарную систему. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

1. Гипоталамо-аденогипофизарная связь. Гипоталамусосуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза, представляющего собой типичную железу внутренней секреции. Контроль осуществляется с помощью образуемых в ядрах гипоталамуса пептидных (белковых) гормонов двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (рилизинг-гормоны, либерины), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза (ингибирующие гормоны, статины). Известны пять либеринов: гонадолиберин стимулирует секрецию гонадостимулирующих гормонов (лютеинизирующего и фолликулостимулирующего), кортиколиберин — секрецию адренокортикотропного гормона (АКТТ), тиролиберин — секрецию тиреотропного гормона (ТТГ), соматолиберин — секрецию соматотропногогормона, меланолиберин — секрецию меланоцитостимулирующего гормона. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из соответствующих периферических эндокринных желез (гонадотропные гормоны стимулируют половые железы, АКТГ- кору надпочечников, ТТГ-щитовидную железу). Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез гипоталамус увеличивает выброс стимулирующих гормонов (либеринов) в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови (регуляция по принципу отрицательной обратной связи).  Тор­мозят секрецию аденогипофизарных гормонов: соматостатин, пролактостатин и меланостатин.

2. Гипоталамо-нейрогипофизарная связь. Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндок­ринными нейронами, образующими антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. АДГ (вазопрессин) вызывает реабсорбцию (обратное всасывание) воды в почечных канальцах (антидиуретическое действие), а также сосудосуживающее действие (повышение кровяного давления). Окситоцин вызывает сокращения беременной матки и сокращение гладкомышечных клеток молочных желез, выделение молока, а также изменение поведения: повышает дружелюбность, отвечает за родственные чувства.

 

 

Эпиталамус

Эпиталамическая область занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, которые соединены комиссурой. На поводках подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм.

Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа), к числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и серотонин. Они обеспечивают регуляцию суточного ритма (мелатонин ночью, серотонин днем) и связанных с этим функций.

 

7.4. Метаталамус.

Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами, они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.

Латеральные коленчатые тела являются подкорковым первичным центром зрения, медиальные коленчатые тела вместе с нижними буграми четверохолмия являются подкорковыми первичными центрами слуха. Эти центры вместе с ядрами четверохолмий обеспечивают ориентировочную реакцию.

Лимбическая система

Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг) — комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма. Лимбическую систему образуют: обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; переднее продырявленное вещество; поясная извилина; парагиппокампальная извилина; гиппокамп; миндалевидное тело; гипоталамус; сосцевидное тело; ретикулярная формация среднего мозга.

Лимбическая система оказывает модулирующее влияние на кору большого мозга и под­корковые структуры, устанавливая вместе с ретикулярной формацией необходимый уров­ень их активности (по возрастающей: кома→глубокий сон→поверхностный сон (дремота)→спокойное бодрствование→активное бодрствование→возбужденное состояние→аффект). Лимбическая система контролирует эмоции, цикл сон-бодрствование, сексуальное поведение, а также процессы научения и запоминания. Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические эмоциональные реакции (учащение сердцебиений и дыхания, повышение артериального давления и потоотделение, напряжение мышц). Лимбические образования относят к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций орга­низма. От них импульсы возбуждения направляются к вегета­тивным центрам гипоталамуса и через него к гипофизу и стволовым и спинальным ядрам вегетативной нервной системы. Благодаря своим связям с базальными ганглиями, передними от­делами таламуса и ретикулярной формацией лимбические образования могут влиять на тонус скелетных мышц.

Особенностью работы лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов (круг Пейпеса). Такая организация создает условия для длительного циркулирования од­ного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга (реверберация возбуждения). Это определяет не только тоническую актива­цию коры большого мозга, но также силу и выраженность эмоциональных состояний организма; имеет отно­шение к памяти и процессам обучения и кратковременной памяти, регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведе­ния.

 

Базальные ядра

В белом веществе полушарий головного мозга, ближе к его осно­ванию, заложено серое вещество образующее подкорковые или базальные ядра: полосатое тело, состоящее из хвоста­того и чечевицеобразного ядер (включает скорлупу, латеральный и медиальный бледный шар), ограды, миндалевидного тела.

Базальные ядразанима­ют центральное место среди структур системы произвольных движений. (двигатель­ных ядер). При участии базальных ядер осуществляется синергизм всех эле­ментов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье; достига­ются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Базальные ядра координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Их деятельность связана с вы­полнением медленных движений, таких как медленная ходьба, перешагивание через препятствие, вдевание нитки в иголку.

Базальные ядра участвуют не только в регуля­ции моторной деятельности, но и в анализе афферентных потоков, в регу­ляции ряда вегетативных функций, в осуществлении сложных форм врож­денного поведения, в механизмах кратковременной памяти, а также в регу­ляции цикла сон-бодрствование.