Структурно-функциональная характеристика

Спинной мозг представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный в дорсо-вентральном направлении тяж, длина которого у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин 44-45 см, у женщин 41-42 см), масса 34-38 г, что составляет примерно 2% от массы головного мозга.

Внешнее строение. Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, лежащий у места соединения заднего корешка с передним.

На протяжении спинного мозга отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв. Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов, которые имеют разную длину и направление (шейные самые короткие и идут почти горизонтально, грудные длиннее и имеют косое направление, поясничные и крестцовые корешки проходят в позвоночном канале отвесно и ниже уровня спинного мозга вокруг концевой нити, образуя скопление корешков - конский хвост).

Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий от него иннервацию. Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга.

Внутреннее строение. Серое вещество на поперечном разрезе спинного мозга об­разует симметричные рога. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам при продольном рассмотрении. Боковой рог, соответствует боковому столбу серого вещества. В передних рогах находятся крупные нервные клет­ки — тела двигательных нейронов (мотонейронов), иннервирующих скелетные мышцы. В составе задних, или чувствительных, рогов - волокна чувствительных нейронов,  расположенных в спинномозговых  узлах. В боковых рогах располагаются ядра вегетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов.

Белое вещество локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой, он содержит преимущественно двигательные волокна. Задний канатик находится между задней срединной и задней латеральной бороздами, в его состав входят, в основном, чувствительные волокна. Боковой канатик — это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами, он содержит как афферентные, так и эфферентные волокна.

Спинной мозг содержит примерно 13 млн. нейронов. Из них 97% вставочные нейроны (интеронейроны), 3% - чувствительные и двигательные.

Чувствительные нейроны  расположены в спинальных ганглиях. Имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви (псевдоуниполярный нейрон). Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая – от тела нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга.

Интеронейроны образуют внутрисегментные и межсегментные взаимосвязи, либо объединяют спинной и головной мозг с эффекторными (рабочими) органами. Особую группу вставочных нейронов составляют клетки автономной (вегетативной) нервной системы (боковые рога серого вещества).

Двигательные нейроны располагаются в основном в передних рогах серого вещества спинного мозга. Среди них различают α- и γ-мотонейроны.

α-мотонейроны осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам и в зависимости от особенностей этих волокон выделяют две подгруппы: α₁-мотонейроны – иннервирующие белые мышечные волокна и α₂-мотонейроны – иннервирующие красные мышечные волокна. α₁-мотонейроны - крупные, обладающие высоким порогом возбуждения, имеют толстый аксон; α₂-мотонейроны - более мелкие и возбудимые.

γ-мотонейроны (гамма-мотонейроны) иннервируют мышечные веретена (рецепторы, которые регулируют состояние α-мотонейронов). Во время сокращения мышц изменяется состояние мышечных веретен и  под влиянием γ-мотонейронов активность α-мотонейронов меняется, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Таким образом, γ-мотонейроны относят к двигательным, но фактически они являются чувствительными.

В белом веществе спинного мозга, примыкающем к серому веществу между пере­дними и задними рогами, расположена ретикулярная формация. Эта формация образована скоплениями нервных клеток, имеющих многочисленные связи друг с другом. Р етикулярная формация обеспечивает активность других нейронов спинного мозга благодаря свойству автоматии (см. ниже).

 

Рефлексы спинного мозга

В спинном мозге осуществляются защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, рефлексы мышц-антагонистов, рефлексы позы и вегетативные рефлексы.

Защитные реакции спинного мозга. Возникают при сильном раздражении кожной поверхности. Происходит отдергивание конечности от раздражителя (реакция отдергивания, или сгибательный рефлекс), при значительном болевом раздражении – отодвигание или убегание.

Защитные рефлексы могут быть не только однократными (отдергивания), но и ритмическими. Например, рефлекс потирания (у лягушки проявляется многократным потиранием участка кожи бедра, смоченного раствором кислоты), чесательный рефлекс (аналогично).

Рефлекс на растяжение (миотатический рефлекс). Проявляется укорочением мышцы в ответ на ее растяжение, наиболее выражен в мышцах-разгибателях. Например, при ударе (т.е. резком растяжении) по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки эта мышца сокращается. Такая реакция является основой регуляции длины мышцы, изме­нение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы-антагониста (при ходьбе). Примеры: коленный, локтевой, ахиллов, подошвенный рефлексы.

Важное значение эти рефлексы имеют и для сохранения вертикального положения тела. Так, в положении стоя сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной позы (особенно выражен у копытных, которые могут спать стоя). Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище и голову в вертикальном положении (выпрямление головы при засыпании).

Рефлексы мышц-антагонистов проявляется в их реципроктном взаимодействии. Так, например, во время коленного рефлекса при сокращении четырех­главой мышцы мотонейроны двуглавой мышцы бедра и других мышц-сгибателей тормозятся. Наиболее сложная форма этого рефлекса - шагательный рефлекс. Вызывается однократным раздражением кожи конечности и выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. В отсутствии тормозящего влияния коры рефлекс может продолжаться часами даже без дополнительного раздражения (например спинальная собака, зафиксированная в станке, может выполнять его часами). Шагательный рефлекс у младенцев - признак зрелости коры (в норме проявляется у всех новорожденных, исчезает постепенно к 2 месяцам жизни).

Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его ча­стей. Данные рефлексы вызываются соответствующей импульсацией от проприорецепторов. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции — передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышщ-сгибателей. В условиях естественного поведения эти рефлексы увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы. При поворотах головы вправо или влево повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести.

Вегетативные рефлексы (сосудодвигательные, потоотделительные, мочеполовые, дефекационные) обусловлены наличием в спинном мозге центров вегетативной нервной системы (см. ниже).

Влияние вышележащих отделов ЦНС. Степень проявления спинальных рефлексов зависит от контролирующего влияния вышележащих отделов ЦНС. По выраженности рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. После прекращения этих влияний (перерезке спинного мозга или разрушении головного) исчезают все спинальные рефлексы (спинальный шок), и лишь некоторые из них потом восстанавливаются. Причем у лягушки спинальный шок длится всего несколько минут, после чего лягушка может сидеть, ползать и плавать, а также вырываться, когда ее схватывают. Длительность спинального шока у собаки – несколько дней, после чего животное не может самостоятельно стоять и ходить. Продолжительность спинального шока у человека – около 2 мес, после чего восстанавливаются лишь простейшие спинномозговые рефлексы.

Проводниковые функции

  Осуществляются согласно закону Белла-Мажанди: афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентные импульсы передаются через передние корешки.

Восходящие (чувствительные) пути спинного мозга расположены в задних столбах белого вещества и несут информацию из внешнего мира и внутренней среды организма:

1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации);

2) от проприорецепторов (мышечных веретен, сухожильных рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Нисходящие (двигательные) пути расположены в передних столбах и передают импульсы к скелетным мышцам о произвольных (осознаваемых) движениях, тонические влияния на мышцы, импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия. По нисходящим путям передаются также вегетативные влияния (на внутренние органы).

Аналогичны проводниковые функции и в других стволовых структурах (продолговатый мозг, средний мозг и мост): по задней группе белых волокон проходят афферентные проводящие пути, по передней – эфферентные.