Строение и функция клеточного центра. Цитоскелет.

 

Цитоскелет представляет собой сложную динамичную систему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немембранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сеть с характерным распределением, которая взаимодействует с сетями из других компонентов. Они входят также в состав ряда других более сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом, опоясывающих десмосом).

Основные функции цитоскелета:

􀂾 поддержание и изменение формы клетки;

􀂾 распределение и перемещение компонентов клетки;

􀂾 транспорт веществ в клетку и из нее;

􀂾 обеспечение подвижности клетки;

􀂾 участие в межклеточных соединениях.

Микротрубочки — наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют собой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 им) диаметром около 24—25 нм, с толщиной стенки 5 им и диаметром просвета 14—15 нм.

Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей — протофиламентов, образованных димерами из белковых молекул тубулина.

Функции микротрубочек:

(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,

(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,

(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточ-ного деления),

(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).

Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем:

· а ) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;

·  б) в пучках, где они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейронов, в составе митотического веретена, манжетки сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);

·  в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или дублетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и трипле-тов (в базальном тельце и центриоли).

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3—0.5 мкм и диаметром 0.15—0.2 мкм — центриолями, которые располагайся вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечными белковыми мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют, что описывается общей формулой (9×3) + 0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм — сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.

Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5—7 нм, лежащие в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или пучками. В скелетной мышце тонкие микрофиламенты образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстыми миозиновыми филаментами.

Кортикальная (терминальная) сеть — зона сгущения микрофиламентов под плазмолеммой, характерная для большинства клеток. В этой сети микрофиламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях и обеспечивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчает-ся актин—растворяющими (преобразующими) ферментами.

Актин — основной белок микрофиламентов — встречается в мономерной форме, которая способна в присутствии полимеризоваться в длинные цепи. Обычно молекула актина имеет вид двух спирально скрученных нитей.

Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.

Функции микрофиламентов:

(1) обеспечение сократимости мышечных клеток (при взаимодействии с миозином);

(2) экзо— и эндоцитоз, образо-вание псевдоподий и миграция клетки);

(3) перемещение внутри цитоплазмы органелл, транспортных пузырьков и других структур благодаря взаимодейст-вию с некоторыми белками (минимиозином), связанными с поверхностью этих структур;

(4) обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальной сети, которая препятствует действию деформаций, но сама, перестраиваясь, способствует изменениям клеточной формы;

(5) формирование сократимой перетяжки при цитотомии, завершающей клеточное деление;

(6) образование основы ("каркаса") некоторых органелл (микроворсинок, стереоцилий).

(7) участие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).

Промежуточные филаменты — прочные и устойчивые в химическом отношении белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толщиной микротрубочек и микрофиламентов). Они встречаются в клетках разных тканей (см. ниже) и располагаются в виде трехмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток (в плазмолемме которых они закреплены посредст-вом трансмембранных белков), лежат по всей длине отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевид-ными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Функции промежуточных филаментов изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на дви-жение, ни на деление клетки. К их основным функциям относятся:

(1) структурная — поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам ци-топлазмы;

(2) обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению отдельных

В отличие от микрофиламентов и микротрубочек, для обра-зования промежуточных филаментов не требуется АТФ, причем они не подвергаются постоянной сборке и диссоциации, а представляют собой менее лабильные и сравнительно устойчивые структуры.

Микротрабекулы Предполагают, что три описанные выше системы филаментов пронизываются и объединяются некоей чет-вертой системой, названной микротрабекулярной сетью. В "узлах" микротрабекулярной сети располагаются свободные рибосомы и полисомы