Морфология и классификация хромосом

Каждая хромосома в световой микроскоп выглядит в виде палочки (рис. 4.5). У большинства хромосом можно увидеть первичную перетяжку — центромер, или кинетохор. Он делит хромосомы на два плеча. Если длина плеч одинакова, такие хромосомы называются метацентрическими. Если одно плечо больше, то хромосомы являются субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким одним плечом называются акроцентрически-ми. Иногда на хромосомах есть вторичные перетяжки, отделяющие от хро­мосомы маленький участок — сателлит. В области вторичных перетяжек находятся ядрышковые организаторы.

Согласно Денверской классификации хромосом (Денвер, США, 1960), учитывающей размеры хромосом, расположение первичных, вторичных пе­ретяжек и наличие спутника, все хромосомы делятся на 7 групп (А, В, С,D,E,F,G) (рис. 4.5, б). Существует также Парижская (1971) классифика­ция хромосом. В ее основу положена дифференциальная окраска хромосом некоторыми красителями. Эта окраска выявляет в хромосомах чередующи­еся светлые и темные полосы (гетеро- и эухроматиновые районы), уни­кальные для каждой пары хромосом. Дифференциальная окраска позволя­ет достоверно отличить одну пару хромосом от другой.

+Все хромосомы вместе образуют кариотип. Среди хромосом есть сома­тические, или аутосомы (рис. 4.5, б), и половые хромосомы. Соматические хромосомы образуют гомологические (похожие) пары. У человека таких пар 22. Половые хромосомы различаются в мужском и женском организме. В женском организме есть две Х-хромосомы, в мужском — половые хромо­сомы различные,XиY, причемY-хромосомы определяют пол мужчины.

20 Хромосомы. Структура хромосом в интерфазном ядре. Их молекулярнохимическая организация и роль в жизнедеятельности клеток. Понятие о хроматине. Эухроматин (диффузный) и гетерохроматин (конденсированный). Половой хроматин. Структура и роль в делящихся клетках. Кариотип

См.19

ХРОМАТИН. Хроматином называется интерфазная форма существования хромосом. Структурное состояние хромосом существенно меняется в интерфазных и митотически делящихся клетках. В интерфазе хромосомы находятся в частично или почти полностью деконденсированном состоянии. Эти области деконденсации хромосом называются эухроматином. Он составляет 90% от всего хроматина. Конденсированный, или плотный хроматин - это неактивные участки хромосом, иначе называемые гетерохроматином. Его содержание составляет 10% от всего хроматина ядра. Гетерохроматин делится на два вида: 1. Конститутивный хроматин. Это такой гетерохроматин, с которого никогда не происходит считывание информации в виде и-РНК, т.е. он никогда не переходит в эухроматин. Такой гетерохроматин чаще расположен вблизи центромеров. 2. Факультативный гетерохроматин - это хроматин, который отличается от конститутивного гетерохроматина тем, что способен к превращению в эухроматин. Его количество существенно варьирует в разных клетках: оно очень низкое в эмбриональных клетках, но по мере дифференцировки клеток постепенно увеличивается

21. Ядрышко. Строение, роль в синтезе РНК и формировании рибосом. Участие ядрышковых организаторов хромосом в образовании ядрышка. Функциональная лабильность ядрышек.

    ЯДРЫШКО. Это плотный структурный компонент ядра. В клетке может быть от одного до нескольких ядрышек. Ядрышко — это совокуп­ность участков 10 хромосом (13, 14, 15, 21, 22 пары) (рис. 4.2, а). Эти уча­стки называют ядрышковыми организаторами. Они находятся в области вторичных перетяжек хромосом и представлены многочисленными копия­ми генов рибосомальных РНК (рРНК). Следовательно, в ядрышках с ДНК ядрышковых организаторов происходит считывание информации в виде рибосомальной РНК.

В световом микроскопе ядрышко определяется как плотноокрашенная основными красителями глобула размером от 1 до 3 мкм, не имеющая оболочки. Располагается как в центре ядра, так и эксцентрично. Интен­сивно окрашивается на рибонуклеопротеиды. Размеры ядрышка тем боль­ше, чем выше функциональная активность клетки.

В электронном микроскопе ядрышко состоит из двух основных частей: фибриллярного (представлен первичными цепями рибосомальной РНК) и гранулярного (предшественники рибосом). Иногда выделяют третий, амор­фный компонент ядрышка, который представляет собой собственно ядрыш-ковые организаторы.

+Ядрышко подвергается характерным изменениям в митотическом цик­ле (рис. 4.2, б). Во время митоза оно исчезает, потому что хромосомы спирализируются и расходятся, прекращается синтез РНК на ядрышковых орга­низаторах. При этом ядрышко постепенно распадается на 10 частей (столько же, сколько и хромосом, его образующих), которые постепенно ис­чезают. После митоза ядрышко вновь восстанавливается: вначале образует­ся 10 мелких ядрышек; они сливаются и образуют одно—два ядрышка.

Функции ядрышка — синтез рибосомальной РНК и образование рибо­сом. При транскрипции генов ядрышковых организаторов вначале образу­ется гигантская молекула-предшественница рРНК. Она связывается с бел­ками, синтезированными в цитоплазме и поступившими в ядро. Образу­ются рибопуклеопротеиды (РНП), которые подвергаются растеплению на более мелкие фрагменты, соединяющиеся с добавочными молекулами бел­ка. Одна часть этих фрагментов превращается в большие, другая часть — в малые субъединины рибосом.

22. Основные проявления жизнедеятельности клеток. Синтетические процессы в клетке. Взаимодействие структурных компонентов клетки при синтезе белков и небелковых веществ. Понятие о секреции и ее видах.

23. Жизненный (клеточный) цикл клеток. Определение жизненного цикла. Характеристика его этапов (митотический цикл, рост и дифференцировка, активное функционирование, старение и смерть клеток). Особенности жизненного цикла у различных видов клеток.

Митотическнй цикл — это время от одного до второго деления клетки. Его подразделяют на собственно митоз и интерфазу. В свою очередь, ин­терфаза делится на 3 периода (рис. 4.9, 1):

1. G,-период. В нем активируются обменные процессы, необходимые для синтеза ДНК. Характеризуется ростом клеток, синтезом белка и РНК. Клетка восстанавливает нужный объем органелл и достигает обычных размеров. Синтезируются также специальные белки-активаторы S-периода.

2. S-период — период синтеза, удвоения ДНК в ядре, хромосомы пол­ностью реплицируются. Одновременно удваиваются центриоли.

3. С₂-период — синтез и-РНК, р-РНК, белков тубулинов, из которых синтезируется веретено деления. Полностью созревают дочерние центрио­ли. Запасается энергия. Затем наступает М-период, или собственно митоз.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ — это время от одного деления до второго или до смерти клетки. Есть три основных вида тканевых клеток, различа­ющихся по жизненному циклу (рис. 4.9):

1. Стволовые клетки. Эти клетки способны к постоянному делению митозом. За счет них поддерживается тканевой гомеостаз. Жизненный цикл таких клеток будет составлять время от одного деления до второго, т.е. совпадает с митотическим циклом. Несмотря на неограниченные спо-собности к делению и дифференпировке, стволовые клетки делятся очень редко и после завершения митоза пребывают в продленном С,-нериодс (иногда его называютGo-периодом). После деления стволовые клетки пре­вращаются в полустволовые клетки, которые, наоборот, интенсивно делят­ся, восполняя клеточные потери. 2. Дифференцированные клетки.

а) Необратимые постмитотические клетки. Такие клетки делятся мито­зом только в эмбриональном периоде, а затем после достижения популя­цией необходимого объема полностью теряют способность к делению. Примером таких клеток являются нейроны, сердечные мышечные клетки. Жизненный цикл этих клеток состоит из следующих периодов: митотичес-кий цикл + детерминация (или определение пути дифференцировки) + диф-ференцировка (появление специфических черт строения клетки для выпол­нения специфической функции) + специализация ("обучение" функции, заключительные этапы дифференцировки) + период активного функциони­рования + старение + смерть клетки.

+ б) Обратимые постмитотические клетки. Эти клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояниеG₀, или покоя. При этом они имеют возмож­ность для двух путей своего развития: или возвратиться в митотический цикл и делиться, или необратимо дифференцироваться и приступить к функции. Такие клетки являются резервом ткани.

24. Репродукция клеток и клеточных структур. Митотический цикл. Определение и биологическое значение. Периоды (интерфаза и митоз). Характеристика основных процессов митотического цикла. Митоз. Биологическая сущность. Фазы митоза. Преобразования структурных компонентов клетки во время каждой из фаз.

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G₁, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G₂.

Пресинтетический период (2 n 2 c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2 n 4 c) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2 n 4 c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2 n 4 c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2 n 4 c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4 n 4 c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2 n 2 c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

25. Эндорепродукция. Плоидность, ее функциональное и биологическое значение. Механизм возникновения полиплоидии: эндомитоз, образование двуядерных и многоядерных клеток. Политения (общее представление). Мейоз. Его особенности и биологическое значение.

Амитоз — это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосо­мы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). При этом деление заканчивается, возникает двуядерная клетка. Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соедини­тельной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, — опло­дотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

+Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в де­сятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в ин­тенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где по­липлоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетиче­ской точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюда­ется в некоторых высокоспециализированных тканях (печеноч­ных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

Мейоз (от гр. meiosis — уменьшение) — тип деления половых клеток — гамет.

Мейоз возник вместе с появлением полового оплодотворения, при котором сливаются мужская и женская гаметы и число хромосом удваивается — диплоидный набор (от гр. diploos— двойной). Поскольку половое размножение повторяется из поколения в поколение, число хромосом в ядре должно было бы удваиваться бесконечно, однако этого не происходит, так как во время мейоза уменьшается число хромосом с диплоидного до гаплоидного (от гр. gaploos — одинарный).

Мейоз — единый, непрерывный процесс, состоящий из интерфазы и двух последовательных делений (мейоз I и мейоз II); каждое из делений состоит из тех же фаз, что и митоз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза).

Интерфаза протекает так же, как и при митозе: увеличивается число органоидов и происходит редупликация ДНК (каждая хромосома представлена парой хроматид, соединенных центромерой).

М е й о з I — первое мейотическое деление называют редукционным (от лат. reduction — уменьшение), так как из диплоидных клеток (2п2с) образуются гаплоидные клетки (п2с).

В профазу I компактно укладывается генетический материал — спирализуются хромосомы. К противоположным полюсам клетки перемещаются центриоли, и между ними формируется ахромати- новое веретено, состоящее из множества микротрубочек, т. е. такие же изменения, как в профазе митоза.

В отличие от митоза профаза I более длительная, и в ней выделяют несколько стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез (рис. 9).

Лептотена (от лат. leptos — тонкий, taenia — лента, нить) — ранняя стадия, в которой ядерный материал представлен в виде длинных и тонких нитей.Зиготена (от rp. zygoo — соединять), или синаптическая стадия (от лат. synapsis — соединение), характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в биваленте. Гомологичные хромосомы (от гр. gomologos — соответствующий) сближаются и соединяются в нескольких точках — конъюгация. Каждая такая пара (одна материнская, другая отцовская) хромосом образует пары — диады, состоящие из четырех хроматид, и их называют бивалентом. Между гомологичными хромосомами осуществляется перекрест с обменом соответствующими участками; гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами другой хромосомы, такой обмен одинаковыми участками (генами) называют кроссинговером (от лат. crossing — скрещивание, over — через).

Пахитена (от лат. pachys — толстый) — стадия, в которой пары гомологичных хромосом перекручиваются друг с другом, спирализуются и утолщаются.Диплотена (от лат. diploos — двойной) — процесс формирования тетрад. В каждой паре хромосом возникает продольная щель, и в двух конъюгировавших хромосомах образуются четыре хрома- тиды. Между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания, и они начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в участках, где произошел кроссинговер, — хиазмах.Диакинез — завершающая стадия профазы I, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках — хиазмах, приобретая причудливую форму колец, крестов, восьмерок.

В метафазу I гомологичные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости (посередине) клетки и каждая из них состоит из двух хроматид.В анафазу / сокращающиеся нити ахроматинового веретена увлекают каждую из гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки.В телофазу I хромосомы достигают полюсов клетки, раскручиваются (деспирализуются), становятся плохо заметными; формируются ядрышко и ядерная оболочка, в результате оформляются два ядра, одновременно с этим происходит деление цитоплазмы — цитокинез.

М е й о з II — второе мейотическое деление называют экваци- онным (только что образовавшиеся две клетки делятся).В профазу II хроматиды спирализуются, ядрышко и ядерная оболочка становятся невидимыми. К противоположным полюсам клетки перемещаются центриоли, и между ними формируется ах- роматиновое веретено, состоящее из множества микротрубочек.В метафазу II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости (посередине) клетки (число хромосом в 2 раза меньше, чем в соматической клетке).В анафазу II сокращающиеся нити ахроматинового веретена увлекают каждую из хроматид к противоположным полюсам клетки.В телофазу //хроматиды достигают полюсов клетки, раскручиваются (деспирализуются), становятся едва заметными; формируются ядрышко и ядерная оболочка, в результате оформляются два ядра, одновременно с этим происходит цитокинез.

Таким образом, из исходной родительской клетки с диплоидным набором образуются четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом. В процессе оплодотворения половые клетки сливаются и диплоидный набор хромосом восстанавливается.При мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в результате первого мейотического деления расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся в новые дочерние клетки.Механизм мейоза обеспечивает постоянство числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметоге- незе, то из поколения в поколение возрастало бы число хромосом и был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида — постоянство числа хромосом.

При мейозе образуются новые комбинации негомологичных хромосом. Так, в диплоидном наборе хромосомы имеют двойное происхождение: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, другая—от матери. В спермиях и яйцеклетках образуются новые сочетания наследственной информации.

В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хромосом.

Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающей материал для отбора.Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей, в то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.

26. Внутриклеточная регенерация. Общая морфофункциональная характеристика. Биологическое значение.

Способность клетки или ткани восстанавливать утраченные части называется регенерацией. В зависимости от уровня ее реализации регенерация подразделяется на внутриклеточную регенерацию и регенерацию на клеточном уровне. Внутриклеточная регенерация - восстановление старых, разрушившихся в процессе функционирования органелл, а также поврежденных частей клетки.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической.

В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такие процессы носят название физиологической регенерации.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.

При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.

При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно.

27. Реакция клеток на повреждающие воздействия. Обратимые и необратимые изменения клеток, их морфологические проявления. Адаптация клеток, ее значение для сохранения жизни клеток в измененных условиях существования.

Восстановление может быть полным или с различными остаточными явлениями, которые, тем не менее, совместимы с функциональностью органа в рамках организма. Необратимые поражения не исправимы и ведут к разрушению поврежденной ткани.

Полезно уточнить, что в цитологии и клинике понятия обратимый и необратимый имеют частично разное значение.

Так, в цитологии, смерть клетки составляет, несомненно, необратимый эффект, в то время как в клинике смерть одной лишь клетки в кожном, вырабатывающем их слое, не представляет какого-либо существенного значения.

Для того, что поражение считалось необратимым с клинической точки зрения, оно должно охватить участок ткани, невосстановимый средствами организма.

Некоторые необратимые поражения можно восстановить терапевтическим путем (например, кожным трансплантатом - при некрозе кожи, или остеосинтезом - при некрозе костей), однако эти возможности не меняют необратимый характер данного поражения.

 

3. Адаптация клеток

Адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — предложение приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями.

Действие на клетку патогенных факторов сопровождается активацией (или включением) различных реакций и процессов, направленных на устранение либо уменьшение степени повреждения и его последствий, а также обеспечивающих устойчивость клеток к повреждению. Совокупность этих реакций обеспечивает приспособление (адаптацию) клетки к изменившимся условиям её жизнедеятельности.

внутриклеточным адаптивным механизмам относятся следующие реакции и процессы:

- компенсация нарушений энергетического обеспечения клетки:

1) интенсификация ресинтеза АТФ в процессе гликолиза, а также тканевого дыхания в неповрежденных митохондриях;
2) активация механизмов транспорта энергии АТФ;
3) активация механизмов утилизации энергии АТФ.
- защита мембран и ферментов клетки:

1) повышение активности факторов системы антиоксидантной защиты;
2) активация буферных систем;
3) повышение активности ферментов детоксикации микросом;
4) активация механизмов репарации компонентов мембран и ферментов
- уменьшение выраженности или устранение дисбаланса ионов и воды в клетке:

1) снижение степени нарушения энергообеспечения;
2) снижение степени повреждения мембран и ферментов;
3) активация буферных систем.
- устранение дефектов генетической программы клетки и механизмов её реализации:

1) устранение разрывов в нитях ДНК;
2) ликвидация (блокада) измененных участков ДНК;
3) синтез нормального фрагмента ДНК вместо поврежденного или утраченного.

- компенсация расстройств механизмов регуляции внутриклеточных процессов:

1) изменение числа «функционирующих» рецепторов клетки;
2) изменение сродства рецепторов клетки к регулирующим факторам;
3) изменение активности аденилат- и(или) гуанилатциклазной систем, других «посреднических» систем;
4) изменение активности и(или) содержания внутриклеточных регуляторов метаболизма (ферментов, катионов и др.).
- снижение функциональной активности клеток; регенерация; гипертрофия; гиперплазия.

28. Основы общей эмбриологии. Периодизация развития животных. Эмбриология человека. Предмет и задачи эмбриологии человека. Соотношение онто- и филогенеза. Основные стадии развития человека

Эмбриология — наука об эмбриональном развитии организма как час­ти онтогенеза человека. Термин "эмбриология" происходит от греческого "em brio — в оболочках". Медицинская эмбриология изучает закономернос­ти эмбрионального развития человека, причины его нарушений и разви­тия уродств, влияние факторов внешней среды на эмбриогенез, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. В последнее время медицинская эмб­риология исследует также возможности экстракорпорального оплодотворе­ния и развития зародыша как методов борьбы с бесплодием.

Медицинская эмбриология исследует не только морфогенез в описа­тельном его варианте, но также и развитие функций организма и его час­тей, биохимизм процесса развития и т.д. Поэтому она включает ряд науч­ных направлений:

1. Описательная эмбриология использует методы простого наблюдения и описания процессов нормального развития зародыша.

2. Эволюционная эмбриология изучает закономерности развития орга­низмов в эволюционном плане с целью выяснения общих закономернос­тей фило- и онтогенеза и применения полученных сведений к процессу развития зародыша человека.

3. Экспериментальная эмбриология использует различные эксперимен­тальные методы для понимания эмбриогенеза человека.

4. Биохимическая эмбриология — направление, изучающее биохими­ческие аспекты развития зародыша, химические факторы регуляции эмбри­огенеза и др.

5. Гистологическая эмбриология — направление, целью которого явля­ется изучение морфологических аспектов развития зародыша на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. 6. Патологическая эмбриология медико-биологическое направление, в идачу которого входят изучение этиологии, патогенеза и профилактики по­роков развития зародыша человека.Этот раздел эмбриологии тесно связан с тератологией - наукой об уродствах, т.к. механизм возникновения уродств может быть понят только на основе закономерностей эмбриогенеза.

+ Задачи эмбриологии человека вытекают из ее предмета и состоят в изучении общих закономерностей развития зародыша человека для того, чтобы обеспечивать нормальное протекание беременности и родов, предот­вращать и лечить врожденные уродства. Особое значение эмбриология имеет для такой врачебной специальности, как акушерство.

мбриональный период как часть онтогенеза включает время от момен­та оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и образования зиготы до рождения. Весь эмбриогенез подразделяется на 3 периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я недели) и плодный, продолжаю­щийся с 9-й недели внутриутробного развития до рождения ребенка. Это акушерская периодизация эмбриогенеза.

Существует также иная периодизация, основанная на учете основных процессов, происходящих в эмбриогенезе - эмбриологическая периодиза­ция). 1. Стадия оплодотворения, в ходе которой образуется одноклеточный зародыш зигота. 2. Стадия дробления. Во время этой стадии образуется многоклеточный зародыш - бластула (бластоциста). 3. Стадия гаструля-ции, в ходе которой образуются зародышевые листки и зародыш, называе­мый гаструлой, приобретает многослойное строение. 4. Стадия нотогенеза, или образования из зародышевых листков осевого комплекса зачатков (эту стадию выделяют не все исследователи). 5. Стадия гистогенеза, орга­ногенеза и системогенеза. На протяжении этой стадии из тканевых зачат­ков образуются ткани и органы, идет формирование систем организма.

Первая и вторая стадии относятся к начальному периоду эмбриогене­за, зародышевый период включает гаструляцию, нотогенез, гистогенез и органогенез. В плодный период продолжаются процессы гистогенеза и, главным образом, органогенеза и системогенеза. Многие эмбриологи отно­сят к эмбриогенезу также процесс образования половых клеток - проге-нез. Это оправдано, поскольку несмотря на то, что образование половых клеток происходит в организме родителей, нормальный, полноценный прогенез является важнейшим условием развития нового организма.