Цитоплазматическая изменчивость

Цитоплазматические мутации — связанные с мутациями, генов находящихся в митохондриальной ДНК и ДНК пластид.

При половом размножении цитоплазматические мутациинаследуются по материнской линии, т. к. зигота при оплодотворении всю цитоплазму получает от яйцеклетки.

У высших растений пестролистные мутанты в ряде случаев являются примером возникновения пластидных мутаций. Например: пестролистность ночной красавицы (рис. 8) и львиного зева (рис. 9) связана с мутациями в хлоропластах.

Рис. 8. Пестролистность у ночной красавицы Рис. 9. Пестролистность у львиного зева

Спонтанные цитоплазматические мутации выявляются реже, чем мутации хромосомных генов. Это можно объяснить рядом причин. Очевидно, одна из причин лежит во множественности цитоплазматических структур и органоидов. Всякая цитоплазматическая мутация, возникшая в одном из многих идентичных органоидов, не может проявиться до тех пор, пока она не размножится в цитоплазме клетки.

Цитоплазматическая мутация может проявиться в двух случаях: если данный органоид в клетке является единичным или представлен малым и постоянным числом, либо если мутаген имеет специфическое действие на органоиды клетки, вызывая массовое изменение их.

Для изучения цитоплазматических мутаций очень удобным объектом оказалась хламидомонада. Стрептомицин вызывает у неё большое количество мутаций нехромосомных генов. При обработке раствором стрептомицина штаммов, чувствительных к этому антибиотику, были выделены мутанты, устойчивые к стрептомицину.

Решение задач по генетике

Правила наследования генов

• В гаметы попадают все гены, но каждая гамета получает только по одному аллелю каждого гена.
• Ребенок получает 23 пары гомологичных хромосом: одну из каждой пары ребенок получает от отца, а другую — от матери.
• Гомологичные хромосомы несут аллельные гены: в результате ребенок получает по 2 аллеля каждого гена: один - от отца, другой - от матери.
• Гетерозиготные организмы при полном доминировании всегда проявляют доминантный признак.
• Организмы с рецессивным признаком всегда гомозиготны.

Оформление задач

• В схеме скрещивания первым указывается генотип матери;
• Аллели одного гена указываются вместе, сначала пишется доминантный аллель гена, затем рецессивный: например, АаВb;
• Родители обозначаются буквой (Р)
• Скрещивание (х)
• Гаметы (G): указываются варианты гамет, не стоит дублировать гаметы у гомозиготного организма; гаметы обводятся в кружок;
• Гибриды первого поколения (F1);
• Гибриды второго поколения (F2);
• Под генотипом записывается фенотип особей;
• Обязательна запись ответа с указанием ответов на все вопросы, поставленные в задаче.

Генетическое картирование

Генетическая карта — схема расположения структурных генов и регуляторных элементов, а также генетических маркеров в хромосоме.

Генетический маркер — ген, детерминирующий отчетливо выраженный фенотипический признак, используемый для генетического картирования и индивидуальной идентификации организмов или клеток; также в качестве маркеров могут служить целые (маркерные) хромосомы.

Первоначально взаимное расположение генов в хромосомах определяли по частоте кроссинговера между ними.

Чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность, что в какой-либо точке между ними произойдет кроссинговер. Соответствующее генетическое расстояние измеряли в сантиморганах (или сантиморганидах, сМ): 1 сМ соответствует частоте кроссинговера в 1%.

При таком методе генетического картирования физическое расстояние между генами нередко отличалось от их генетического расстояния, так как кроссинговер происходит не с одинаковой вероятностью в разных участках хромосом. При современных методах генетического картирования расстояние между генами измеряется в тысячах пар нуклеотидов (т.п.н.) и соответствует физическому.

Ввиду необходимости наличия большого количества фенотипических маркеров для построения полной генетической карты организма, гибридологическими методами карту можно построить только для хорошо изученных с генетической точки зрения модельных объектов (дрозофилы, дрожжей, мыши, кишечной палочки и т.п.).

Участок генетической карты дрозофилы.

При создании генетической карты устанавливают последовательности расположения генетических маркеров по длине всех хромосом с определенной плотностью, т.е. на достаточно близком расстоянии друг от друга. При определении расстояния между далеко расположенными маркерами это расстояние оказывается заниженным из-за возможности двойного кроссинговера между ними (а также четверного и других четно-кратных, хотя они гораздо менее вероятны).

Генетические карты могут быть сопоставлены с цитологическими, или цитогенетическими картами — наблюдаемым в микроскоп расположением дисков и междисков на политенных хромосомах либо рисунком дифференциального окрашивания хромосом. Между этими картами существует линейное соответствие, хотя из-за неравномерности распределения частоты кроссинговера по хромосоме, а также разной степени компактизации ДНК в политенных хромосомах, отдельные участки могут "растягиваться" и "сжиматься".
Пример такого сопоставления генетической и цитологической карт генома дрозофилы приведен на рисунке:

Линия вверху — генетическая карта (в данном участке всего 4 гена-маркера), внизу — цитогенетическая карта (фото политенной хромосомы), в середине — рисунок политенной хромосомы с нумерацией секций и подсекций хромосомы.

Закон Моргана об аддитивности генетических расстояний: