При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум (или более) признакам, во втором поколении наблюдаются независимое наследование и комбинирование состояний признаков.

Это возможно потому, что во время мейоза распределение (комбинирования) хромосом в половых клетках при их созревании идёт независимо и может привести к появлению потомства с комбинацией признаков, отличных от исходных сочетаний у гомозигот. Новые возникающие комбинации называют неродительскими.
Для записи скрещиваний нередко используют специальные решётки, которые предложил английский генетик Пеннет (решётка Пеннета). Ими удобно пользоваться при анализе полигибридних скрещиваний. Принцип построения решётки состоит в том, что сверху по горизонтали записывают гаметы отцовской особи, слева по вертикали — гаметы материнской особи, в местах пересечения — их сочетания, т.е. вероятные генотипы потомства.

Взаимодействие неаллельных генов.

Очень редко развитие того или иного признака определяется одним геном. Часто один ген обусловливает развитие нескольких признаков. Такое явление называется плейотропным действием гена. Распространено и обратное — один признак контролируется несколькими генами.

Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках (локусах) хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены могут взаимодействовать между собой, когда один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов.

Выделяют три формы взаимодействия неаллельных генов:

• комплементарность
• эпистаз
• полимерия.

Комплементарность

К комплементарным, или дополняющим друг друга, генам относятся такие неаллельные гены, которые при совместном проявлении обусловливают развитие нового признака. На примере наследования окраски цветков у душистого горошка можно понять сущность комплементарного действия генов. При скрещивании двух растений с белыми цветками у гибридов F1 цветки оказались пурпурными. При самоопылении растений из F1 в F2 наблюдалось расщепление растений по окраске цветков в отношении, близком к 9:7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые у 7/16.

Объяснение такого результата состоит в том, что каждый из доминантных генов не может вызвать появление окраски, определяемой пигментом антоцианом. У душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и ААbb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором — есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент.

Проведем скрещивание двух растений душистого горошка с белыми цветками. В одной из линий, АAbb, есть доминантный аллель А, а у другой, ааBB, есть доминантный аллель В. У растений, имеющих доминантные гены А и В одновременно, есть и пропигмент (обеспечиваемый А), и фермент (обеспечиваемый В), необходимые для образования пурпурного пигмента. У гибридов F1 генотип AaBb, есть оба доминантных гена, поэтому они имеют пурпурные цветки. При самоопылении этих растений получаем F2. Результаты отражены в решётке Пеннета, розовым выделены генотипы тех растений, которые будут иметь пурпурные цветки.

гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Ab	AABb	AAbb	AaBb	Aabb
aB	AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb

Комплементарное взаимодействие может давать не два, а три фенотипа. Это происходит в тех случаях, когда двойные рецессивные гомозиготы aabb по фенотипу отличаются от рецессивных гомозигот только по одному гену — aaBb, Aabb. В этом случае расщепление будет 9:6:1. Например, это наблюдается при наследовании формы плодов у тыквы:

Возможно и возникновение четырёх фенотипов. Например, при скрещивании кур с различной формой гребня.

А_В_ — ореховидный

А_bb — гороховидный

aaB_ — розовидный

aabb — простой (листовидный)

Эпистаз

Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным.

Доминантный эпистаз

При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3. Последний вариант возникает, когда рецессивная гомозигота по гипостатичному гену фенотипически неотличима от фенотипа I (например, обе формы неокрашены).

Наследование окраски шерсти у собак (пример доминантного эпистаза):

A — черная окраска, а — коричневая, I — подавляет окраску, i — не подавляет.

Рецессивный эпистаз

Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена в гомозиготном состоянии аллелей гипостатичного гена (ii > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7. Последний вариант возникает, когда рецессивная гомозигота по гипостатичному гену фенотипически неотличима от фенотипа ii (например, обе формы неокрашены).

Рецессивный эпистаз проявляется при наследовании окраски шерсти у домовых мышей.

А — окраска агути (рыжевато-серая)

а — черная окраска

В — способствует проявлению окраски

b — супрессор (подавляет действие А и а)

Мыши с генотипом А-bb и ааbb имеют одинаковый фенотип — все белые.

Полимерия

Полимерия — взаимодействие неаллельных генов, при котором степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного гена имеют одинаковый нижний индекс.

Например, у пшеницы А — тёмно-красный цвет зёрен, а — белый цвет зёрен. За цвет отвечают два гена — 1 и 2. Первый ген может быть представлен аллелями А1 и а1, второй — аллелями А2 и а2.

В зависимости от того, каких аллелей больше — А или а, оттенок зёрен будет изменяться.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей всех генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1 для двух генов, 63:1 для трёх генов и т.д. Например, цвет кожи у людей зависит от четырёх генов, поэтому от брака двух мулатов практически никогда не рождаются дети с белой кожей.

Разберём решение задач с неаллельным взаимодействием генов.

Задача 1

При скрещивании двух божьих коровок с красными надкрыльями все гибриды первого поколения имели оранжевые надкрылья. Их скрестили между собой и получили во втором поколении 115 жуков с оранжевыми надкрыльями, 79 с красными надкрыльями и 13 с жёлтыми надкрыльями. Как наследуется цвет надкрылий?

Решение

Так как в первом поколении все потомки одинаковы, родители гомозиготны. Появление во втором поколении третьей окраски и численные соотношения указывают на то, что это дигибридное скрещивание. Значит, в потомстве имеется 16 генотипических классов. Общее число потомков второго поколения = 115 + 79 + 13 = 207. Размер генотипического класса = 207: 16 = 13. С оранжевой окраской 115: 13 = 9 генотипических классов. С красной окраской 79: 13 = 6 генотипических классов. С жёлтой окраской 13: 13 = 1 генотипический класс. Таким образом, во втором поколении наблюдаем расщепление 9:6:1, что соответствует комплементарному взаимодействию генов. Родительские формы ААbb и ааВВ, гибриды первого поколения АаВb. Во втором поколении 9 А__В_: 6 (ааВ_ + А_bb):1 ааbb.

Задача 2

При скрещивании собак чистых линий с коричневой и белой окраской все потомки были белыми. Во втором поколении было получено 167 белых щенков, 43 чёрных и 14 коричневых. Как наследуется окраска?

Решение

Наличие трёх фенотипов и численные отношения, далёкие 1:2:1 указывают на дигибридное скрещивание. Определяем размер генотипического класса. (167 + 43 + 14): 16 = 224: 16 = 14. Белые — 167: 14 = 12, чёрные 43: 14 = 3, коричневые 14: 14 = 1. Соотношение фенотипов 12:3:1, что соответствует доминантному эпистазу. Генотипы родителей aaii (коричневый) и AAII (белый), первое поколение AaIi. Во втором поколении 12__I_(белые) +3 A_ii (чёрные) + 1 aaii (коричневые).