Тема: Мышечные и нервная ткани.

1. Общая характеристика мышечных тканей, их классификация.

2. Гладкая мышечная ткань, строение, развитие, топография и функция.

3. Поперечнополосатая скелетная и сердечная мышечные ткани, их строение, развитие, топография и функция.

4. Общая характеристика нервной ткани.

5. Строение нервной системы, развитие, топография и функция.

 

Мышечная ткань развивается из мезодермы, но из разных ее зачатков. Она предназначена для выполнения высокоспециализированной функции сокращения, обеспечивающей сложные локомоторные отправления организма. Эту функцию выполняют особые сократительные волоконца – миофибриллы, которые находятся в цитоплазме мышечных клеток или мышечных волокон. По строению и выполняемой функции выделяют три виды мышечной ткани: гладкую, скелетную и сердечную.

Гладкая мышечная ткань происходит из мезенхимы, состоит из мышечных клеток веретенообразной формы с одним ядром и оболочкой. В цитоплазме этих клеток много нитей, но в пучки они не объединяются. Нити не имеют исчерченности. Гладкая мышечная ткань сокращается медленно и непроизвольно.

Сердечная мышца (миокард) развивается из участков висцеральных листков спланхнотома, симметрично расположенных в шейной части зародыша и получивших название миоэпикардиальной пластинки. Сердечная мышца ритмично работает в течение всей жизни птицы. Предсердия и желудочки сокращаются неодновременно, но согласованно между собой. Мышцы сердца, в некоторой степени, автономны: сердце зародыша начинает сокращаться до врастания в нее нервных окончаний. В этой связи различают рабочие мышцы сердца и проводящие мышцы, обеспечивающие согласованное сокращение предсердий и желудочков.

Сердечная мышца состоит из мышечных клеток – кардиомиоцитов, имеющих поперечнополосатую исчерченность. Клетки содержат очень много саркоплазмы, богатой гликогеном, и относительно мало в них миофибрилл; между миофибриллами много митохондрий. Обилие саркоплазмы с наличием в ней энергетических веществ обеспечивает постоянное сокращение мышц – работу сердца. Продольная исчерченность мышечной ткани выражена резко, поперечная – слабо. Мышечные волокна состоят из отдельных одноядерных мышечных клеток, располагающихся цепочкой одна за другой.

Мышечные клетки соединены между собой специальным приспособление в виде округлых или овальных бляшек, образующихся их утолщенных участков плазмолемм соприкасающихся клеток. Между клетками имеются пластинки, называемые вставочными. Они в какой-то степени изолируют функции одной клетки от другой.

 В сердечной мышце хорошо развита система трубочек (выпячивание плазмолеммы в толщу саркоплазмы).

Проводящие мышцы сердца состоят из мышечных тяжей, благодаря которым достигается последовательность сокращений предсердий и желудочков. Эти мышцы отличаются светлой окраской и неправильными очертаниями. Миофибриллы находятся под некоторым углом одна к другой и перекрещиваются. Система трубочек развита слабо. Проводящие мышцы не способны к активному сокращению: они бедны митохондриями (саркосомами) и мало потребляют кислорода. Для сокращения проводящих мышц вполне достаточно кислорода, образующегося при расщеплении гликогена. Проводящие и рабочие мышцы сердца обильно иннервируются двигательными и чувствительными нервными волокнами.

Поперечнополосатая мышечная ткань образует мышцы скелета и некоторых внутренних органов (глотки, языка). Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сомитов. Она состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, соединенных между собой специальными приспособлениями. Входящие в состав волокон миофибриллы имеют поперечную исчерченность, связанную с чередованием участков, неодинаково преломляющих свет. Диаметр мышечного волокна у цыплят в суточном возрасте 8,5-8,9 мкм, а в 120-дневном – 46-57 мкм, у взрослых индеек 66-67 мкм, у уток и гусей диаметр волокон больше, чем у индеек и кур. Мышечное волокно одето тонкой бесструктурной оболочкой – сарколеммой. В саркоплазме мышечного волокна имеется большое количество ядер, миофибрилл, а также различных органоидов.

Добавочные элементы мышц – фасции, апоневрозы и сухожилия.

  Ткани нервной системы. В соответствии с разделением нервной системы на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС) выделяют также ткани центральной и периферической нервной системы. Между ними существует гистогенетические, структурно-функциональные, биохимические и морфологические различия. Нервные ткани закладываются ранее всех других и начинают функционировать уже в зародышевом периоде. Ткани нервной системы формируются в эмбриогенезе из трех зачатков – нервной трубки (в области головы – пять основных отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний – мозжечок и продолговатый), ганглиозной пластинки (клетки спинномозговых и краниальных – черепно-мозговых ганглиев, узлы вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников, хромаффинные параганглии, пигментные клетки эпидермиса кожи) и плакод (органы зрения, слуха и равновесия).

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов), промежуточного вещества и клеток нейроглии. Нейроны составляют главную часть нервной системы и выполняют функцию проведения возбуждения, а клетки нейроглии служат опорой и выполняют трофические функции.

Нейрон – это высокоспециализированная нервная клетка, которая имеет ядро, тело (перикарион) и отходящие от нее короткие и один длинный отростки. Короткие отростки называются дендритами. По ним поступают нервные импульсы от места раздражения к телу клетки. Длинный отросток – нейрит (аксон) служит для передачи нервных импульсов от тела нейрона к клеткам.

Тело (перикарион). В теле нейрона имеются клеточный центр, пластинчатый комплекс, митохондрии и специальные для нервной клетки органоиды – нейрофибриллы и тигроидное вещество (тельца Ниссля – глыбки, красящиеся основными красителями). Нейрофибриллы – это тонкие белковые нити в нервной клетке, участвующие в проведении нервных импульсов.

Ядро – крупное пузырьковидное, сферическое, бедное хроматином, с одним или двумя ядрышками (вблизи ядрышка у самок располагается глыбка хроматина с Х-половой хромосомой – тельца Барра).

Цитоплазма содержит развитые элементы гранулированной эндоплазматической сети. Ее цистерны, усеянные рибосомами, располагаются параллельными рядами. Вокруг ядра, а также в наиболее толстых дендритах сосредоточены тельца Ниссля (базофильные глыбки). Концентрация телец Ниссля, или хроматофильных субстанций, в цитоплазме свидетельствует об активном синтезе веществ и отражает функциональное состояние нейрона. Митохондрии округлой или вытянутой формы с поперечными кристами встречаются вокруг ядра и телец Ниссля, по периферии, вблизи аксонного холмика. Часто их скопления можно видеть в синапсах, цитоплазме толстых дендритов и по всей длине аксона, в чувствительных нервных окончаниях. Лизосомный аппарат у нейронов также хорошо развит и представлен различными переходными формами – эндосомами, первичными и вторичными лизосомами, фагосомами, которые появляются в цитоплазме клеток при различных функциональных состояниях и отражают норму или патологию. Аппарат Гольджи особенно хорошо выражен в крупных нейронах. Цитоскелет представлен нейротрубочками, микрофиламентами и нейрофиламентами. Нейрофиламенты вместе с нейротрубочками называют нейрофибриллами. Нейрофиламенты представляют собой высокоспециализированные органеллы зрелых нейроцитов ЦНС и ПНС. В некоторых нейронах встречаются центриоли, а у нейросекреторных нейронов гипоталамуса обнаруживают единичные рудиментарные реснички. Цитоплазматическая мембрана электрогенная. Благодаря возбудимой электрогенной мембране нервные клетки передают импульсы с одного нейрона на другой. Каждый нейрон постепенно оценивает все сигналы, поступающие к нему от других клеток, и реагирует генерацией своих собственные сигналов с определенной частотой.

Дендриты. Это ветвящиеся отростки нейрона, чаще всего отходящие от тела клетки с противоположной аксона стороны. Дендриты воспринимают сигналы об изменениях окружающей среды от соседних нейронов или нейронов, расположенных в других отделах мозга, через многочисленные аксо-дендрические синапсы и передают эти сигналы к телу собственного нейрона. По типу ветвления дендриты бывают 1-го, 2-го и 3-го порядка; по расположению – апикальными, базальными и шипиковыми (с многочисленными микроскопическими выступами, на которых оканчиваются пресинаптические бутоны аксонов других нейронов). У большинства нейронов толстые дендриты (от 1,5 до 5 мкм у основания) постепенно истончаются, ветвятся и заканчиваются недалеко от тела клетки. В их расширенных участках находятся органеллы общего назначения, а также тельца Ниссля. По мере удаления от тела, в более тонких дендрических веточках обнаруживают только свободные рибосомы, цистерны гладкой эндоплазматической сети, а также пучки микротрубочек, микрофиламентов и нейрофиламентов. Рибосомы служат надежным отличительным признаком дендритов.

Аксон (нейрит), идущий в составе нерва, называют нервным волокном. На конце аксона имеются разветвления – телодендрии. Большое число нервных волокон, заключенных в нервную оболочку из соединительной ткани, образует нерв или нервный ствол.

Аксон передает электрические сигналы от одного нейрона к другому по сетям нервных клеток или от нейронов к клеткам-мишеням мышц или желез. Передача информации в нерве и мышцах происходит путем изменения мембранного потенциала (напряжения мембраны клетки, когда она в состоянии относительного покоя). Эти изменения происходят в виде волны возбуждения, движущейся вдоль поверхности клетки от одного ее конца к другому. Распространяющийся потенциал, или потенциал действия, нервной клетки называется нервным импульсом. Практически все аксоны ЦНС, в отличие от дендритов, покрыты миелиновой оболочкой (мякотные), что обеспечивает избирательное проведение нервных импульсов.

 Нейроны классифицируются по трем признакам: морфологически, физиологически и биохимически. Морфологически нейроны различают униполярные, с одним отростком; биполярные – веретерообразные с двумя отростками и мультиполярные, со множеством отростков. Физиологически (функционально) нейроны делятся на воспринимающие импульсы, передающие и связующие. На основании выполняемой функции и в соответствии с положением в составе рефлекторной дуги следует выделять три типа нейронов: афферентные (чувствительные); эфферентные (двигательные); промежуточные (вставочные). Афферентные, или чувствительные, нейроны с помощью своих рецепторных окончаний воспринимают раздражение из окружающей среды или внутренних органов и передают в спинной мозг. Тела афферентных нейронов расположены в спинальных ганглиях и ганглиях головного мозга. Периферические отростки афферентных нейронов идут к различным тканям и там образуют чувствительные нервные окончания – рецепторы. С помощью экстерорецепторов и интерорецепторов они воспринимают раздражения, возникающие на периферии и внутри. Эфферентные, или двигательные, нейроны посылают импульсы к рабочим органам (скелетным мышцам, железам, кровеносным сосудам). Ассоциативные, или вставочные, - это связующие звенья между чувствительными и двигательными нейронами и они, как правило, они преобладают в нервной системе. В основе биохимической классификации нейронов лежат химические особенности нейромедиаторов, участвующих в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют холинэргические (медиатор – ацетилхолин, АЦХ), катехоламинэргические (медиатор – адреналин, А; норадреналин, НА), серотонинэргические (медиатор – серотонин), дофаминэргические (медиатор – субстанция Р; энцефалины; эндорфины; вазоактивный интестинальный пептид; ВИП; нейротензин и другие).

Связь между нейронами осуществляется через синапсы – сложные образования, обеспечивающие переход возбуждения от одной нервной клетки к другой. Передача импульсов происходит только в одном направлении. Благодаря синапсам в передачу возбуждения может вовлекаться большое количество нервных клеток.

Существование нейронов и выполнение ими физиологической функции возможны при наличии нейроглии. Она состоит из клеток разнообразной формы с отростками, которые выполняют вспомогательные функции – опорную и трофическую; нервных импульсов они не проводят. Нейроглия (греч. neuron – нейрон и glia – клей) подразделяется на глию ЦНС и ПНС.

Глия ЦНС. Ее подразделяет на макроглию, включающую в себя астроцитарную глию, олигодендроглию, эпендиму и микроглию.

Астроглия. Для клеток астроглии (aster – звезда и glia – клей) характерно светлое овальное ядро с одним-двумя мелкими ядрышками. В светлой цитоплазме кроме органелл общего назначения содержатся и специализированные структуры – глиофибриллы. Отростки астроцитов заканчиваются расширенными участками цитоплазмы – «ножками», одни из которых окружают со всех сторон сосуды мозга, образуя вокруг них сплошную глиальную оболочку, другие вплотную прилежат к перикариону нейронов и к их отросткам.

Различают фиброзные, протоплазматические астроциты. Фиброзные астроциты находятся преимущественно в белом веществе головного и спинного мозга, а также формируют наружную глиальную мембрану, окружающую головной и спинной мозг. Протоплазматические астроциты встречаются главным образом в сером веществе.

Астроциты выполняют разнообразные функции: опорную, отграничительную, трофическую, изолирующую и защитную. Считают, что астроциты проявляют фагоцитарную активность.

Эпендима (ependima – верхняя одежда) представляет собой однослойный кубический или цилиндрический эпителий реснитчатого типа, выстилающий полости желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга, а также ворсинки хориоидного, или сосудистого, сплетения мозга.

Олигодендроглия (oligo -мало, dendros -отростки) подразделяется на сателлитную и миелинообразующую. Обе состоят из мелких клеток с богатым хроматином ядром и короткими редкими отростками. Тела клеток сателлитной глии лишь прилегают к нейронам ЦНС, а не окружают их полностью своей цитоплазмой. Подавляющее число этих клеток находится в белом веществе спинного и головного мозга. Здесь они располагаются цепочками или параллельными рядами между массой миелинизированных волокон. Один олигодендроцит своими многочисленными отростками может одновременно миелинизировать десятки прилежащих к нему аксонов. По структуре миелина, особенностям миелинизации, биохимическому составу, и в первую очередь по составу основных белков, миелиновые волокна ЦНС отличаются от миелиновых нервных волокон ПНС.

Глия ПНС. Тела и отростки нервных клеток ПНС, в отличие от нейронов ЦНС, полностью изолированы от окружающей соединительной ткани специальными клетками – сателлитоцитами, отростки – леммоцитами и швановскими клетками.

Сателлиты, окружающие перикарионы чувствительных нейронов, образуют капсулу из 3-12 клеток, вокруг нейронов вегетативных ганглиев их несколько меньше (от 3-7). У сателлитов гиперхромное, овальное или несколько уплощенное ядро небольших размеров и бедная органеллами, распластанная по поверхности нейрона цитоплазма. Снаружи капсула нейрона окружена базальной мембраной, граничащей с пучками коллагеновых волокон соединительной ткани. Таким образом, благодаря капсульным сателлитам нейроны нигде напрямую не контактируют с кровью. Изолирующую функцию выполняют также сателлиты небольших долек нейроэндокринных хромаффинных клеток; с одной стороны сателлиты отграничивают дольки от окружающей соединительной ткани, а с другой, обеспечивают секрецию катехоламинов непосредственно в капиллярное русло. Вспомогательные клетки периферической нервной системы участвуют в образовании нервных волокон.

Нервные волокна. Это структурно-функциональный симбиоз отростка (чаще всего аксона) нервной клетки с глиальными или вспомогательными клетками.

Типы нервных волокон. Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглии – нейролеммоцитами (леммоцитами, швановскими клетками). По характеру оболочки различают нервные волокна двух типов – безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты – клетка олигодендроглии – в состав безмякотного волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его и переходить в смежные волокна. При формировании нервного волокна плазмолемма глиальной клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток – осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану – мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр.

Миелинизированные, или мякотные нервные волокна, имеют относительно толстую оболочку из шванновских клеток. Нервное волокно внутри мякотной оболочки называется осевым цилиндром. Оболочка имеет два слоя. Внутренний слой шванновских клеток, содержащих жироподобное вещество миелин, образует миелиновую оболочку; внешний, более уплотненный, – особую оболочку (неврилемму). Шванновская оболочка имеет по длине так называемые перехваты Ранвье. В местах перехвата нервного волокна миелиновой оболочки нет, оно покрыто только неврилеммой. Безмякотные нервные волокна имеют также шванновскую оболочку, но последняя лишена миелинового слоя. Клетки этой оболочки более вытянуты по длине осевого цилиндра. Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы – цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения. У миелиновых волокон аксоны покрыты оболочкой, которая представляет собой упорядоченно чередующиеся слои ламмелярных цитоплазматических мембран, содержащих высокие концентрации фосфолипидов и основных белков. Миелиновые волокна входят в состав белого вещества головного и спинного мозга, а также в черепно-мозговые и спинномозговые периферические нервы. Для них характерны толстые аксоны (диаметр 1-20 мкм), высокая скорость проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна периферической нервной системы отличаются от таковых центральной нервной системы рядом особенностей: миелин образует не олигодендроциты, а швановские клетки, а также количеством слоев ламмел миелина в волокнах ЦНС 7-15, в волокнах ПНС 20-100; длиной миелинизированных сегментов – в ЦНС 50-100 мкм, в ПНС 100 мкм-1мм; составом липидов и основных белков миелина; тонким строением интернодальных перехватов; отсутствием или наличием миелиновых насечек; наконец, тинкториальными свойствами: миелиновые волокна ПНС и ЦНС по-разному окрашиваются люксоловым прочным голубым.

На основании строения и разлчной скорости проведения нервных импульсов выделяют следующие типы нервных волокон:

тип А – толстые миелиновые волокна, проводящие импульсы с большой скоростью (13-120 м/с). Среди них различают 4 подтипа: а) – волокна диаметром 16-22 мкм со скоростью проведения импульса 70-120 м/с; б) – 8-12 мкм и 35-70 м/с; в) – 5-8 мкм и 25-30 м/с; г) – 3-5 мкм и 13-25 м/с;

тип В - тонкие миелиновые волокна диаметром не более 3 мкм и скоростью проведения импульса 3-14 м/с;

тип С – самые тонкие безмиелиновые волокна диаметром 0,4-1,2 мкм и скоростью проведения импульса 0,6-2,3 м/с.

Нервные окончания. Концевые аппараты нервных волокон – нервные окончания – различны по их функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний:

эффекторные – обеспечивающие взаимосвязь между различными типами нейронов;

афферентные, или рецепторные – чувствительные, воспринимающие раздражение из окружающей среды;

межнейронные контакты (синапсы) – обеспечивающие взаимосвязь между различными типами нейронов.

Эффекторные нервные окончания – это двигательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов.

Двигательные нервные окончания поперечнополосатых скелетных мышц – моторные бляшки – комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка – эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон. Морфологически он состоит из нервного полюса – терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна – подошвы моторной бляшки. К эфферентным нервным окончаниям относят нервно-мышечные и дистантные синапсы, секреторные нервные окончания. Нейромышечный синапс образован миелинизированным аксоном мотонейрона спинного мозга на поперечнополосатом мышечном волокне. Не доходя до мышечного волокна, миелиновая оболочка аксона прерывается, а его короткие веточки, покрытые тонким слоем цитоплазмы леммоцитов и их базальной мембраной, заканчиваются непосредственно на саркоплазме, образуя синапсы. Некоторые из окончаний глубоко инвагинированы в саркоплазму. При этом базальная мембрана с нервного волокна переходит в базальную мембрану мышечного. Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной исчерченности. Здесь цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих структур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс.

Пресинаптическая терминаль заполнена многочисленными светлыми пузырьками, содержащими медиатор ацетилхолин, и отделена от мышечного волокна синаптической щелью. Ацетилхолин при деполяризации плазмолеммы аксона – пресинаптической мембраны – поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, которой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает возбуждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны). Сарколемма в области нервного окончания образует многочисленные субмикроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели моторного окончания.

Моторные нервные окончания гладкой мышечной ткани формируются нервными волокнами, которые распространены между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.

Афферентные (чувствительные) нервные окончания. Их разделяют на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие сигналы из внешней среды и интерорецепторы, - от внутренних органов.

К экстерорецепторам относят нервные окончания органов слуха, зрения, вкуса, осязания, вестибулярного аппарата. Воспринимающей частью рецепторов служат высокоспециализированные чувствительные клетки, чаще всего эктодермального происхождения, от которых внешний импульс поступает на центральные или периферические нейроны.

Интерорецепторы воспринимают сигналы из окружающих тканей непосредственно терминальными отделами отростков чувствительных нейронов краниальных и спинномозговых ганглиев. Периферические отростки нейронов образуют в различных тканях и органах большое количество нервных окончаний. Все интерорецепторы подразделяют на свободные, неинкапсулированные и инкапсулированные. Свободные нервные окончания состоят только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки. У многих из них сложное строение: в состав их входят претерминальные и терминальные отделы миелинового волокна, клетки его оболочки, вспомогательные клетки, представляющие собой разновидность леммоцитов, периневральные клетки, компоненты окружающих соединительных тканей. Различные комбинации указанных составных элементов образуют разнообразие по строению и функции рецепторы. Ткани и органы содержат разное количество рецепторов, представленных тремя типами окончаний. В печени, почке, селезенке обнаруживают неинкасулированные рецепторы: диффузные сплетения, древовидые, кустиковидные, реже инкапсулированные; в суставных сумках – компактные кустики и инкапсулированные рецепторные аппараты типа Гольджи-Маццони, тельца Руффини, в брыжейке – свободные простые разветвления и сложные пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини).

В сердце и сосудах выявляют разнообразные формы неинкапсулированных сенсорных окончаний типа клубочков, кустиков. Существуют особые рефлексогенные зоны: синокариотидные, аортально-пульмональные, коронарные, синатриальные, бифуркация подвздошной артерии, в которых преобладают компактные кустиковидные барорецепторы, регистрирующие изменения давления крови в сосудах.

Среди рецепторов кожи выделяют свободные окончания, локализующиеся непосредственно в эпидермисе, тельца Руффини, Мейснера, Пачини, колбы Краузе, располагающиеся в соединительной ткани поверхностных и глубоких слоев дермы, а также полисадные рецепторы волосяных фолликулов, специальные клетки Меркеля, локализующиеся в базальном слое эпителия кожи. Свободные нервные окончания, встречающиеся в эпидермисе кожи, представлены «голыми» тонкими дендритическими веточками, которые после утраты волокном миелиновой оболочки, проникают в эпителий, где заканчиваются мелкими булавовидными терминалями между эпителиальными клетками. При этом базальная мембрана миелинового волокна переходит в базальную мембрану эпителия.

Свободные нервные окончания выполняют универсальные функции и способны воспринимать температурные, механические и химические изменения, болевые стимулы. Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительнотканных прослойках различных органов и могут быть кустиковидной или древовидной формы, в виде компактных клубочков. Они снабжены вспомогательными клетками, сходными с леммоцитами, и выполняют функцию барорецепторов. Характерная особенность инкапсулированных нервных окончаний – наличие капсулы различной сложности. Например, тельца Краузе языка состоят из «голой» утолщенной ланцетовидной нервной терминали аксона, окруженной одним слоем вспомогательных клеток (внутренняя капсула). Снаружи находится двухслойная капсула из периневральных клеток, являющаяся продолжением периневрального футляра миелинового нервного волокна. Размеры телец Пачини, локализующихся в больших количествах в стенке брюшной полости, поджелудочной железы и других органах, составляет 1-5 мм. В центре тельца располагается внутренняя колба из вспомогательных клеток, окружающих слегка уплощенную аксонную терминаль, а снаружи – многослойная (от 10до 60 слоев) капсула, образованная эпителиоморфными клеткамипериневрального футляра, приводящего миелинового волокна. Инкапсулированные нервные окончания воспринимают локальное давление и вибрацию.

 

Контрольные вопросы по материалам лекции 4:

1. Общая характеристика мышечных тканей, их классификация.

2. Строение, развитие, топография и функции гладкой мышечной ткани.

3. Общая характеристика поперечнополосатой мышечных тканей, их разновидности.

4. Строение, развитие, топография и функция поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.

5. Строение, развитие, топография и функция поперечнополосатой сердечной мышечной ткани.

6. Общая характеристика нервной ткани, строение, развитие, топография и ее значение в организме птицы.

7. Виды и строение нейроцитов.

8. Дайте пояснение таким названиям как дендрит, аксон и перикарион.

9. Нервные волокна, виды, строение и их топография.

10. Нервные окончания, их строение, функции и топография.

11. Виды синапсов, строение и их значение у птиц.

 

 

Лекция 5

Тема: Морфология птицы. Костная система. Соединение костей.

 

    1. Организм птицы и основные закономерности его развития.

2. Отделы и области тела птицы

3. Общая характеристика скелета птицы, его значение в организме. Виды костей скелета.

4. Строение осевого и периферического отделов скелета.

     5. Соединение костей скелета.

 

    Органы движения обеспечивают перемещение и сохранение определенного положения тела птицы в пространстве, способствуют сокращению органов дыхания и движения, поиску и захвату пищи, поддерживают постоянство температуры тела, сокращение сердца, передвижение крови и лимфы и исполнение других функций. Они состоят из пассивной части – костной системы (кости, связки) и активной – мышечной.

    Скелет – твердая основа тела, представляет собой систему костных (или хрящевых) рычагов движения. Скелет делят на два основных отдела: осевой скелет и скелет конечностей. Осевой скелет состоит их скелета головы и туловища, а скелет конечностей – из поясов и скелета свободных конечностей. Скелет служит опорой тела, придает ему форму, обеспечивает передвижение птицы в пространстве, является депо костного мозга, минеральных солей. Особенность скелета птиц по сравнению с млекопитающими заключается в том, что грудные конечности птиц превратились в крылья, а тазовые служат для хождения и опоры. Кости скелета тонкие, плотные, прочные, матово-белые. У молодых птиц кости заполнены костным мозгом, с возрастом он постепенно оттесняется воздухом, рассасывается и остается лишь в костях нижнего отдела крыльев и тазовых конечностей, а также в щелях губчатого вещества некоторых плоских костей. Большинство костей скелета содержит полости, заполненные воздухом. Кости скелета, как и другие органы, выполняют определенные функции в организме, они растут и развиваются.

    Кость построена из костной ткани. В ней различают компактное и губчатое вещество. Компактное костное вещество располагается в кости поверхностно, между надкостницей и губчатым веществом. Это наиболее плотный слой кости. Он состоит из плотно прилегающих одна к другой пластинок. Костные пластинки подразделяются на системы гаверсовых пластинок, или остеоны, вставочные и общие наружные пластинки. Губчатое вещество состоит из трубочек и перекладин, которые образуются в процессе роста из остатков остеонов, вставочных и других пластинок. Эти пластинки располагаются по силовым линиям сжатия и растяжения, возникающим под влиянием сил тяжести и выполняемой костями физической нагрузки. В результате этого образуются ячейки, а вещество приобретает губчатое строение, что при минимальной массе увеличивает поверхность и повышает прочность костей. В коротких костях птиц губчатое вещество заполняет среднюю часть, а в длинных – эпифизы; остальные части кости полые.

    Надкостница, или периост, это слой плотной соединительной ткани, образованный коллагеновыми волокнами. Она покрывает кость и прочно с ней срастается, особенно в местах прикрепления мышц и связок (ее нет в местах прикрепления хряща к кости). В надкостнице проходят кровеносные сосуды, которые через специальные (фолькмановы) канальцы проникают в сеть гаверсовых каналов и таким образом обеспечивают питание кости. В надкостнице имеются чувствительные нервные окончания – болевые рецепторы. Поэтому кость снаружи чувствительна, как и другие органы. Надкостница играет исключительно важную роль в росте и восстановлении кости. На ее внутренней поверхности, прилегающей к компактному костному веществу, находятся особые кости: костеобразователи – остеобласты и костеразрушители – остеокласты.

Остеобласты, размножаясь, превращаются в новые костные клетки, за счет которых кость растет в толщину. Остеокласты разрушают костное вещество там, где не силового напряжения, возникающего под действием внешних сил (сил тяжести, работа мышц); в результате этого происходит постоянная перестройка костей в течение всей жизни птицы.

У несушек в период подготовки к яйцекладке в трубчатых и некоторых плоских костях образуется под влиянием половых гормонов вторичная губчатая, так называемая медуллярная костная ткань. Во время образования яйца эта ткань при участии остеокластов подвергается рассасыванию (резорбции), а освободившиеся кальциевые соли используются для формирования скорлупы яйца.

В зависимости от выполняемой функции различают длинные трубчатые, длинные изогнутые, короткие и пластинчатые кости.

Длинные трубчатые кости составляют скелет конечностей. Они выполняют функции рычагов, опоры и движения. В каждой трубчатой кости различают концы – эпифизы (проксимальный и дистальный) и средний участок, или тело кости – диафиз. Эпифизы обычно утолщены, покрыты суставным хрящом и служат местом соединения трубчатых костей.

Длинные изогнутые кости (ребра) образуют грудную клетку. Они служат опорой туловища в целом, предохраняют внутренние органы (легкие, сердце) от внешних воздействий и выполняют функцию рычагов, движущих грудную стенку при вдохе и выдохе.

Короткие кости состоят преимущественно из губчатого вещества, которое снаружи покрыто тонкой пластинкой компактного вещества. К коротким костям относятся позвонки. Соединяясь между собой, они образуют в скелете туловища позвоночный столб. Позвонки выполняют функцию опоры и ослабляют силы толчков при движении птиц по земле.

Пластинчатые кости образуют полости (например, черепномозговую). Они защищают органы, которые размещены в них. Пластинчатые кости служат и опорой (в стенках носовой и ротовой полостей), а также местом прикрепления мышц. Лопатка и тазовые кости, где прикрепляется большое количество мышц, являются рычагом движения. Тазовые кости защищают органы, размещенные в тазовой полости.

Физические свойства и химический состав костей. Кости птиц отличаются от костей млекопитающих своей белизной, легкостью, тонкостью плотностью, твердостью, большим содержанием минеральных солей и пневматичностью. В кости головы воздух проникает через носовую полость, слуховую трубу (евстахиеву) и барабанную полость. В другие кости воздух поступает через отростки (дивертикулы) воздухоносных мешков. Относительная масса костей к общей массе составляет 9-12%, у гусей – 14-15%. В костях содержится воды до 40%, жира до 10%. Минеральные вещества составляют 67-68%, органические – 30-32% сухого вещества. Главными химическими элементами костей являются кальций, фосфор и магний в виде фосфорнокислых, частично углекислых и фтористых солей.

В золе кости содержится около 85% фосфорнокислого магния, около 0,3% фтористого кальция. Из органических веществ в состав костей входит главным образом белок оссеин.

Количество минеральных элементов в значительной степени может изменяться в зависимости от вида, возраста, продуктивности, а также от уровня питания и функционального состояния организма птиц. Процентное содержание кальция и фосфора в костях резко возрастает в течение первого месяца жизни цыплят, достигая 80% и более от величины этих показателей у взрослой птицы. Имеются различия и в степени минерализации костей скелета.

Недостаток питательных веществ, особенно минеральных, вызывает нарушение обмена веществ, что влечет за собой изменение прочности костей, они искривляются, снижается продуктивность птиц.

Соединение костей. Кости скелета соединяются между собой неподвижно или подвижно. Неподвижно они соединяются с помощью плотной соединительной, хрящевой или костной ткани в виде связок, мембран, швов. Например, кости черепа соединены гладким, зубчатым и чешуйчатым швами; тела подвижных позвонков – межпозвоночными хрящевыми пластинками. Подвижно соединяются кости с помощью суставов.

Суставы – это связующий аппарат, который фиксирует суставные концы костей и определяет их правильное поло