Соединительные (опорно-трофические) ткани

К соединительным (опорно-трофическим) относят разнообразные по строению и функции ткани (кровь, лимфа, собственно соединительные, хрящевые, костные), развивающиеся из мезенхимы – производной мезодермы. Общий структурный признак тканей этого типа – сильно развитое межклеточное вещество (часто значительно преобладает над клетками), состоящее из волокнистого и аморфного компонентов. Исключение составляет кровь, где межклеточное вещество заменено плазмой. Соединительные ткани выполняют в организме трофическую, защитную и опорную функции, а также участвуют в поддержании гомеостаза – химического и физического постоянства внутренней среды организма.

Кровь и лифа. Кроветворение. Кровь – это жидкая тканевая система, состоящая из плазмы и форменных, или клеточных, элементов, которая циркулирует по сосудам, выполняя разнообразные функции: транспортную, дыхательную, регуляторную, гомеостатическую и защитную. Последняя выражается как в иммунном надзоре, так и в неспецифической форме – фагоцитозе, нейтрализации чужеродных агентов, выделении лизоцима, комплемента и других факторов. Обладая большой теплоемкостью, кровь равномерно распределяет тепло по органам и тканям, поддерживает относительное постоянство температуры в организме, т.е. осуществляет функцию терморегуляции. Количество крови по отношению к массе тела составляет обычно 8,5-9% (колебания от 8,5 до 13%). Колебания зависят от вида и возраста птиц. У кур различных пород, имеющих массу в среднем 2-3,5кг, крови содержится 180-315 мл, у уток массой 4кг – 360, у гусей массой 7кг – 595, у индеек массой кг – 688 мл. У молодняка различных видов птиц количество крови по отношению к живой массе составляет 10-13%, т.е. больше, чем у взрослых. В общем кровотоке участвует только 65-70% крови, остальная часть (30-35%) удерживается в печени, селезенке и только при необходимости может мобилизоваться в общий кровоток. Быстрая потеря ⅓ - ¼ общего количества крови вызывает летальный исход.

Кровь, красного цвета, плотность ее 1,05 (1,04-1,06), вязкость 5,0 (4,7-5,5), рН 7,42-7,48. Состоит кровь из плазмы (60%) и форменных элементов (40%). Плазма крови состоит из воды (90-92%), органических и неорганических солей. Сухого остатка 8-10%, в ней содержатся белки (альбумин, глобулин, фибриноген) и продукты их расщепления – аминокислоты, а также жиры, углеводы и минеральные вещества в виде ионов калия (154мг%), натрия (227мг%), фосфора, хлора (356мг%) и т.д. Белка в плазме составляет 6,6-7%, минеральных веществ – 1-1,1, углеводов – 0,12-0,17, жиров – 0,1-0,15%. В плазме птиц в сравнении с другими животными содержится больше кальция, сахара и белка. С наступлением яйцекладки в плазме несушки резко увеличивается содержание белка, кальция, липидов. В плазме содержатся гормоны, антитела и различные метаболиты. Плазма крови, лишенная белка фибриногена, называется сывороткой. Эритроциты у птиц овальной формы и в отличие от млекопитающих имеют ядро. Количество и размер их могут меняться не только в зависимости от вида птиц, но и у одного и того же вида, даже у одной и той особи в зависимости от сезона года. Содержание гемоглобина в эритроцитах обусловливает кислородную емкость крови. Каждый грамм гемоглобина у птиц связывает 1,4-1,41 мл кислорода. Следовательно, кровь кур различной массы, содержащая 22-33г гемоглобина, может связать при полном его окислении 30-46,2 мл кислорода, уток – 56-78,4, гусей – 168-182 мл. Лейкоциты – бесцветные клетки с ядром, размером от 5-10 мкм. В 1 мм3 крови содержится у кур 20-34, индеек 32-34, уток 34-35, гусей 37,9-38,6 тысяч лейкоцитов. Количество лейкоцитов может меняться в зависимости от условий содержания, породных и видовых особенностей птиц. Оно повышается после приема корма и усиленной мышечной работы, при различных заболеваниях. По морфологическим признакам и свойству различно окрашиваться красителями лейкоциты делят на гранулоциты – эозинофилы (3-4%), базофилы(2-4,5%), нейтрофилы (микрофаги) (45-40%) и агранулоциты – лимфоциты (В-клетки, Т-клетки) и моноциты (макрофаги) (4-6%). Тромбоциты у кур имеют веретенообразную форму, размер их 8,5-5,5; гусей 6,7-4,4 мкм; у индеек тромбоциты удлиненные. В 1 мм³ крови у кур насчитывается 32-100, гусей 50-200, уток 70-120 тысяч тромбоцитов. Образуются тромбоциты из гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов и в селезенке. Тромбоциты играют роль в процессе свертывания крови.

Эритроциты в крови кур живут 90-120 дней, лейкоциты – 3-5 дней, а отдельные виды лейкоцитов (лимфоциты) – всего несколько часов. Взамен разрушенных клеток крови образуются новые, благодаря чему сохраняется динамическое их равновесие. Функции кроветворения, разрушения клеток и кровораспределение выполняют костный мозг, печень, селезенка, лимфатические протоки и узлы.

К органам гемопоэза, или кроветворения относят селезенку, тимус, красный костный мозг, лимфатические узлы и лимфатические фолликулы.

Селезенка расположена в правом подреберье. У кур она округлая, у гусей и уток – овальная, несколько сплющенная, по размерам больше, чем у кур. Цвет красно-белый, или красновато-коричневый. Селезенка окружена соединительнотканной капсулой, состоящей из двух слоев. Первый из них является продолжением серозной оболочки брюшины, второй (внутренний) состоит из волокнистой ткани с эластическими и гладкими мышечными клетками, прилегает к мякоти селезенки.

Остов селезенки образуется из ретикулярной соединительной ткани и гладких мышечных клеток. В ретикулярную соединительную ткань включена красная и белая пульпа селезенки. В красной пульпе содержатся различные форменные элементы крови: лимфоциты, зрелые и незрелые лейкоциты зернистой формы, а также эритроциты в различной стадии распада. Белая пульпа представляет собой лимфоидные образования.

Благодаря большому количеству и особому строению кровеносных сосудов в селезенке может скапливаться значительное количество крови. Селезенка является депо крови. При необходимости она сокращается и выбрасывает запасы крови в общий кровоток, что имеет большое значение в приспособительных реакциях организма, например при повышении физических нагрузок. Скапливающаяся кровь в селезенке более густой консистенции, в ней на 15% больше гемоглобина, чем в крови общего русла. В селезенке открытый ток крови, что не наблюдается ни в одном другом органе. В ней кровь через капилляры выходит непосредственно в ткань органа, где свободно изливается.

Клетки селезенки способны к фагоцитозу. Они захватывают микробов, попавших в орган, и переваривают их с помощью ферментов. При некоторых болезнях селезенка увеличивается в объеме, ее поверхность несколько изменяется. В селезенке образуются антитела – вещества, связывающие, склеивающие и прекращающие жизнь бактерий. В селезенке разрушаются также отжившие клетки. Селезенка выполняет и кроветворные функции, в ней образуются лимфоциты и моноциты.

Тимус – зобная (вилочковая) железа (лимфоидный орган), состоит из правой и левой половин, каждая из которых имеет до 6-8 овальных (бобовидных) долей. Величина долей у молодняка 8-15х7мм, у взрослых 9х2-5мм. Тимус в виде четких тяжей располагается непосредственно под кожей, вдоль шеи, вблизи яремных вен дорсально, а около грудной клетки вентро-медиально от яремной вены.

Масса тимуса изменяется с возрастом: к моменту вылупления цыпленка она составляет 100 мг, максииуиа (5-5,5 г) достигает к началу половой зрелости. В этот период обнаруживается дольчатое строение органа и заметно разделение его на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе содержится большое количество лимфоцитов. В период яйцекладки самок и половой деятельности самцов наступает инволюция (уменьшение) массы тимуса и количества коркового вещества. Утрачивается дольчатость тимуса, и граница между корковым и мозговым веществом сглаживается (у уток до 7г) и его микроструктура восстанавливается.

Тимус хорошо развит и участвует в кровообращении уже у эмбрионов, он стимулирует образование лимфоцитов в других органах.

Внутренняя секреция тимуса выяснена недостаточно. Имеются данные о том, что чем меньше размер тимуса у суточных цыплят, тем ниже их жизненность, и в дальнейшем они имеют меньшую живую массу. Получены убедительные данные об участии тимуса как лимфоидного органа в защитных реакциях организма.

В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты и гранулярные лейкоциты. В ранней стадии эмбрионального развития эритроциты и лейкоциты образуются в печени, а в костном мозге создаются главным образом агранулярные лейкоциты. К концу эмбрионального периода эритроциты и лейкоциты начинают образовываться в костном мозге, а в печени эти процессы приостанавливаются. В ретикулярной ткани костного мозга из первичных кровяных клеток (гемоцитобластов) образуются нормобласты, а из последних – эритроциты, которые созревают в течение пяти дней. Другая часть гемоцитобластов в результате прямого деления и последовательного изменения превращается в миелоциты, а из них образуются гранулярные лейкоциты.

Кроветворение. Эритроциты в крови у кур живут 90-120 дней, лейкоциты – 3-5 дней, а отдельные видов лейкоцитов (лимфоциты) – всего несколько часов. Взамен разрушенных форменных элементов образуются новые, благодаря чему в крови сохраняется динамическое их равновесие. Функции кроветворения, разрушения клеток и кровораспределения выполняют костный мозг, печень, селезенка, лимфатические протоки и узлы.

В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты и зернистые формы лейкоцитов (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы). У куриных зародышей этот мозг начинает формироваться на 8-9-е сутки инкубации, а у гусиных – на 9-10-е сутки. Остеокласты (тип клеток малодифференцированной мезенхимы) проникают в первичную костномозговую полость. Часть их идет на образование кости, другая – на формирование ретикулярной ткани, которая начинает выполнять функции кроветворения.

В ранней стадии эмбрионального развития эритроциты и лейкоциты образуются в печени, а в костном мозге создаются главным образом незернистые лейкоциты. К концу эмбрионального развития эритроциты и лейкоциты начинают образовываться в костном мозге, а в печени эти процессы приостанавливаются.

В ретикулярной ткани костного мозга из первичных кровяных клеток (гемоцитобластов) образуются нормобласты, а из последних – эритроциты. Сформировавшиеся эритроциты попадают в кровеносные сосуды и включаются в общий кровоток. Созревание эритроцитов в костном мозге курицы происходит в течение пяти дней. Другая часть гемоцитобластов в результате прямого деления и последовательного изменения превращаются в миелоциты, а из них образуются зернистые лейкоциты.

 В лимфоидной ткани, расположенной по ходу артерий и артериол в костномозговых полостях, образуются лимфоциты, составляющие 7% мозга.

Разрушение эритроцитов происходит главным образом в печени и селезенке клетками ретикулоэндотелиальной системы. Эта широко распространенная система имеет клетки с различными морфологическими признаками, но все они происходят из мезенхимы и обладают свойствами фагоцитоза. Вылавливанию и разрушению старых эритроцитов способствует особое строение сосудов в печени и селезенке. Эритроциты, проходя через сосудистое русло данных органов, задерживаются в них. Более молодые полноценные эритроциты плоской формы проходят через сосудистый фильтр относительно быстро, а старые, имеющие форму шара, застревают надолго, постепенно разбухают, оболочка их становится хрупкой, легкоранимой, и они легко подвергаются распаду. Через 18 ч пребывания в органе остатки эритроцитов поглощаются фагоцитами ретикулоэндотелиальной системы. В результате разрушения эритроцитов от гемоглобина отщепляется железо, которое накапливается в клетках ретикулоэндотелиальной системы печени и селезенки, а затем снова поступает в общий кровоток и используется для образования новых эритроцитов. Высвободившийся при разрушении эритроцитов гемоглобин используется в печени на образование пигментов желчи – биливердина и билирубина, которые придают ей специфическую темно-зеленую окраску.

Описанным путем в селезенке вылавливаются из протекающей крови не только устаревшие эритроциты, но и лейкоциты, тромбоциты.

Регуляция процессов кроветворения. Образование и выход зрелых форм эритроцитов из синусов костного мозга в общий кровоток зависят от различных факторов внешней и внутренней среды. Пребывание птицы в условиях пониженного парциального давления кислорода всегда приводит к увеличению количества эритроцитов в крови, а вместе с этим повышается активность костного мозга.

В регуляции кроветворения имеют значение и импульсы, идущие от рецепторов костного мозга.

Для образования белкового компонента гемоглобина и красных кровяных клеток необходимо достаточное количество белков, содержащих такие аминокислоты, как фенилаланин, тирозин и неорганические элементы (железо, медь, кобальт), которые в микродозах ускоряют образование эритроцитов.

Центральная нервная система является ведущей в кроветворении. Воздействуя на паренхиму костного мозга и другие кроветворные органы, она изменяет процесс кроветворения, количество и состав крови. Центральная нервная система регулирует и распределение крови. Если сравнить количество эритроцитов в 1 мм³ крови птицы в покое и после взлета, т.е. после совершенной работы, то можно заметить, что содержание их увеличилось. Кровь поступает из селезенки, а также из синусов костного мозга.

  Лимфа – бесцветная мутноватая жидкость, по своему химическому составу и осмотическому давлению напоминает плазму крови. Она свертывается, в ее составе есть белок фибриноген. Воды в лимфе содержится 94-95%, сухого остатка – 5-6% лимфа заполняет лимфатические протоки, а также содержится (в виде серозной жидкости) в различных полостях тела (желудочек мозга, полости суставов, сердечной сумки, брюшины).

Образование лимфы. Есть две теории образования лимфы. Согласно физико-химической, или фильтрационной, теории, через стенки капилляров в межклеточные пространства просачивается жидкая часть крови, а эритроциты и лейкоциты задерживаются в кровеносных сосудах, то есть образуется межклеточная, или тканевая жидкость. Она омывает все клетки. Из крови в нее поступают питательные вещества и кислород для клеток, а из нее в кровь – продукты обмена веществ. Тканевая жидкость, поступая в лимфатические протоки, дополняется лимфоцитами и становится лимфой. Секреторная функция объясняет образование лимфы тем, что ее секретируют клетки, составляющие стенки капилляров.

Лифоузлы у птиц (их два) не имеют четкого разделения на мозговой и корковый слои. Узлы хорошо выражены у гусей и уток в нижней части шеи (около яремной вены) и в области поясницы (на уровне половых желез, между аортой внутренним краем почек). У кур нет типичных лимфоузлов. У них по всему телу разбросана лимфоидная ткань в виде одиночных лимфоидных скоплений (узелков без капсулы). Наиболее выраженные места лимфоидных скоплений находится в печени, коже, стенках кишечника, легких, глотке, небе.

Соединительные (опорно-трофические) ткани образовались из мезенхимы.

В функциональном отношении они разделяются на следующие группы: 1) ткани, выполняющие защитно-трофическую функцию (мезенхима, кровь, лимфа, эндотелий, ретикулярная ткань); 2) ткани со смешанной функцией (рыхлая соединительная ткань); 3) ткани, осуществляющие опорную функцию (плотная соединительная ткань, хрящ, кость). Опорно-трофические ткани нигде не соприкасаются с внешней средой, поэтому их называют еще тканями внутренней среды. Они содержат относительно мало клеток и большое количество межклеточного вещества. По характеру последнего соединительные ткани можно подразделить на две группы: волокнистые соединительные ткани, у которых в межклеточном веществе присутствуют волокна, и соединительные ткани со специальными свойствами, у которых межклеточное вещество представлено только аморфным веществом или вообще отсутствует.

Волокнистые соединительные ткани. В зависимости от соотношения аморфного вещества и волокон выделяют рыхлые и плотные соединительные ткани. В рыхлых соединительных тканях преобладают аморфное вещество и клетки, в плотных – волокна.

В аморфном веществе волокнистых соединительных тканях располагаются волокна нескольких видов: коллагеновые, преколлагеновые, эластические и ретикулярные, или аргирофильные.

В рыхлой соединительной ткани имеются различные виды клеток: камбиальные, ретикулярные, фибробласты, гистиоциты, жировые, тучные, пигментные, плазматические.

Плотные соединительные ткани классифицируют на неоформленные и оформленные. В неоформленных пучки волокон направлены в разные стороны, в оформленных располагаются в определенном направлении. В свою очередь плотные оформленные соединительной ткани, в зависимости от преобладания в них того или иного типа волокон, делят на плотные оформленные коллагенового типа и плотные оформленные эластического типа. Плотная неоформленная соединительная ткань встречается в сетчатом слое дермы кожи, а также в составе капсул различных органов. Плотная оформленная соединительная ткань коллагенового типа встречается в сухожилиях и фиброзных мембранах. Плотная оформленная соединительная ткань эластического типа встречается в выйной связке и желтых связках позвонков, где действуют силы растяжения.

Соединительные ткани со специальными свойствами. К тканям данного типа относят мезенхиму, ретикулярную, жировую, студневидную ткани и эндотелий.

Ретикулярная ткань. Она по строению напоминает мезенхиму, но, будучи специализированной тканью, входит в качестве стромы в состав кроветворных тканей – лимфоидной и миелоидной. Ретикулярная ткань создает упорядоченное пространство и специфическое микроокружение для созревающих гемопоэтических клеток в кроветворных органах – лимфатических узлах, селезенке, красном костном мозге, а также участвует в регуляции этого процесса, кроме того, выполняет защитную функцию.

Жировая ткань представляет собой компактные скопления жировых клеток в виде долек, островков и тяжей. Различают белую и бурую ткани. Последняя встречается у животных, впадающих в зимнюю спячку (на шее, около лопаток и под кожей между мышцами). Жировая ткань выполняет трофическую (клетки расходуют свои резервные липидные включения на энергетические цели при усиленных физических нагрузках или при голодании); опорную и демпферную (в области орбиты глаз и подошв конечностей; теплорегулирующую (препятствует потере тепла и вырабатывает его при внутриклеточном дыхании) и эндокринную (синтез эстрогенов и других биологически активных веществ).

Студневидная, или слизистая, ткань встречается в пупочном канатике зародышей. Из клеточных элементов здесь обнаруживают преимущественно фибробластоподобные клетки. В межклеточном веществе преобладает гиалуроновая кислота, способная связывать воду, что и обусловливает его желеобразную консистенцию.

Хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества плотной консистенции, характеризующегося высокой гидрофильностью. Клетки представлены хондробластами и хондроцитами; в состав межклеточного вещества входит хондромукоид и хондриновые (коллагеновые) фибриллы. Хрящевая ткань выполняет преимущественно опорную и механическую функции и в меньшей степени защитную и трофическую. Она встречается в организме в местах длительных и часто повторяющихся динамических или физических нагрузок (позвоночный столб, суставы конечностей, дыхательная система и другие). Хрящевая ткань развивается из мезенхимы. Выделяют три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.

Костные ткани состоят из клеток и твердого межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей(65-70%). Органический компонент межклеточного вещества – оссеоида – представлен преимущественно коллагеновыми волокнами (90%), гликопротеинами (сиалопротеины, остеонектин) и протеогликанами (гиалуроновая кислота), которые вместе с минеральными веществами образуют прочную ткань, способную сопротивляться растяжению и сжатию. Кроме аморфного компонента в межклеточном веществе обнаруживают пучки коллагеновых (оссеиновых) волокон. Костная ткань содержит клетки трех видов – остеобласты и остеоциты, образующиеся из остеогенных клеток соединительной ткани, и остеокласты – клетки гематогенного происхождения, относящиеся к макрофагальной системе. У птиц костная ткань отличается большой плотностью, прочностью и относительно большим содержанием кальциевых и фосфорных солей.

 

Контрольные вопросы по материалам лекции 3:

1. Дайте определение ткани, их классификацию.

2. Общая характеристика эпителиальных тканей, их виды.

3. Из какого зародышевого листка развивается эпителиальная ткань?

4. Как классифицируют эпителиальные ткани?

5. Виды, строение, образование и топография однослойного эпителия.

6. Какие вы знаете виды и каково их строение, образование и топография однослойного многорядного эпителия?

7. Назовите эпителиоциты, формирующие многослойный плоский ороговевающий и многослойный плоский неороговевающий эпителий, где они встречаются в организме птиц, и какую функцию они выполняют?

8. Охарактеризуйте железистый эпителий. Какие существуют типы и способы секреции?

9. Назовите виды и дайте общую характеристику гландулоцитам.

10. Из каких частей состоят эндокринные и экзокринные железы? Остановитесь на их функциях.

11. На чем основана классификация экзокринных желез?

12. Дайте общую характеристику соединительным тканям. Как они образуются?

13. Строение крови. Строение клеток крови и их функции. Строение лимфы.

14. Разновидности кроветворения. Эмбриональное и постэмбриональное кроветворение.

15. Классификация соединительных тканей.

16. Строение рыхлой соединительной ткани, их топография и функция.

17. Виды плотных соединительных тканей, их строение, топография и функция.

18. Специальные соединительные ткани (ретикулярная, жировая, пигментная), их особенности строения, месторасположение и функции.

19. Хрящевые ткани, строение, месторасположение в организме птицы и функция.

20. Виды костных тканей, строение, топография и функции. Остеогенез, их разновидности.

Лекция 4