Поверхностный аппарат клетки

В поверхностный аппарат клетки, имеющий сложное строение, входит плазматическая мембрана, с которой связан надмембранный комплекс – гликокаликс, а изнутри – опорно-сократительный аппарат гиалоплазмы.

Плазмолемма (plasmolemma), или внешняя клеточная мембрана – самая толстая из всех цитомембран: ее толщина 10 нм, выполняющая отграничительную, транспортную и рецепторную функции. Она отграничивает клетку с поверхности и обеспечивает связь с внешней средой. Плазмолемма обеспечивает механическую связь клеток и межклеточные взаимодействия, содержит клеточные рецепторы гормонов и других сигналов окружающей клетку среды, осуществляет транспорт веществ в клетку и из клетки как пассивный перенос, так и с затратами энергии активный перенос. В основе плазматической мембраны лежит бимолекулярный слой липидов, в который погружены полностью или частично молекулы белка и гликопротеидов. В ней около 40% липидов, 60% белков и до 1% углеводов. В связи с функциональной характеристикой клеток различных тканей специфичен состав гликопротеидного надмембранного комплекса. В нем содержится до 1% углеводов (гиалуроновая, сиаловая и др.), молекулы которых образуют длинные ветвящиеся цепи полисахаридов, связанные с белками мембраны. Находящиеся в гликокаликсе белки – ферменты участвуют в конечном внеклеточном расщеплении веществ. Продукты этих реакций в виде мономеров поступают в клетку. При активном переносе транспорт веществ в клетку (эндоцитоз) осуществляется или поступлением молекул в виде раствора – пиноцитоз, или захватом крупных частиц – фагоцитоз.

Фагоцитоз- это процесс поглощения твердых частиц или крупных одноклеточных организмов, когда захват осуществляется с образованием псевдоподий. При этом в месте контакта с клеткой поглощаемого субстрата образуется крупная пищеварительного вакуоль – фагосома, которая отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в клетку, где сливается с первичной лизосомой. Мембраны фагосомы и лизосомы сливаются за счет слипания липидных бислоев. В результате образуются фаголизосомы, представляющие собой компартменты – специализированные структуры, предназначенные для внутриклеточного переваривания.

Эндоцитоз – процесс поглощения более мелких органических частиц. В этом случае в месте контакта поглощаемого субстрата с клеткой образуется эндоцитозный пузырек, который затем отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму клетки, где сливается с первичной лизосомой. В результате слияния образуется вторичная лизосома, в которой и переваривается субстрат.

Пиноцитоз – это процесс поглощения жидких веществ (воды, коллоидов, суспензий), протекающий на молекулярном уровне. Этим способом клетки дышат кислородом, растворенным в воде, и выделяют диоксид углерода, медиаторы и иные вещества.

Экзоцитоз – это процесс, обусловливающий транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Таким образом транспортируются не только продукты экскреции, но и секреторные гранулы, продуцируемые клеткой; удаляются продукты непереваренной пищи из пищеварительных вакуолей, остатки фаголизосом, миелиновые тельца.

Под плазмолеммой в периферическом слое гиалоплазмы расположена субмембранная часть поверхностного аппарата, связывающая плазматическую мембрану с цитоскелетом, представленным, как было сказано ранее, системой микрофиламентов, микротрубочек и промежуточными филаментами.

Кроме перечисленных функций плазмолемма участвует в формировании межклеточных контактов, в частности, при развитии тканевых систем. По функциональному значению межклеточные контакты можно разделить на следующие типы: простой контакт, плотный контакт, промежуточный (или зона слипания) и щелевой контакт.

Простой контакт – наиболее распространенная форма контакта двух смежных клеток. При нем клетки отстоят одна от другой на расстоянии 15-20 нм. Межклеточное пространство соответствует надмембранным компонентам клеточных мембран контактирующих клеток.

Плотный (замыкающий) контакт (zonula occludens). Это самые тесные межклеточные соединения (пояски замыкания), которые блокируют распространение веществ по межклеточным пространствам, препятствуют свободному перемещению внутримембранных белков и других компонентов, находящихся в плазмолемме апикальной и базальной поверхности соседних эпителиальных клеток, и способствует поддержанию полярности клеток. Это достигается за счет «слипания» глобул интегральных белков (окклюдинов) плазматических мембран соседних клеток, дополнительно укрепленных с помощью фибриллярных структур периферического слоя гиалоплазмы. Этот тип соединения образует зону слияния мембран. Плотные контакты могут временно размыкаться, например, при миграции лейкоцитов через эпителий.

Разновидностью плотного контакта являются десмосомы (maculae adherens). Они характеризуются особым развитием и дифференцировкой надмембранного комплексв смежных клеток. В точечных десмосомах расстояние между мембранами двух контактирующих клеток 22-35 нм. В межклеточном пространстве за счет надмембранного комплекса формируется волокнистое вещество. В его центральной части образуется пластинка, содержащая белки и мукополисахариды. К мембранам контактирующих клеток прилегают элекроноплотные зоны цитоплазмы с отходящими от них фибриллами. Десмосомы обеспечивают механическую связь смежных клеток.

Щелевой контакт, или нексусы (nexus), осуществляют метаболическую, ионную и электрическую связи между клетками. В области нексуса межклеточное пространство очень узкое (в виде щели) и может выявляться только при специальной обработке ультратонких срезов, контактирующие мембраны утолщены за счет симметричного и плотного расположения интегральных белков. При участии белковых глобул образуются межмембранные каналы (коннексоны), диаметром 1,5-2 нм, по которым из одной клетки в другую могут транспортироваться низкомолекулярные вещества. Наиболее специализированными контактами являются межнейронные синапсы (химические и электрические), у которых в связи с избирательной электропроводимостью нервных импульсов наблюдают четкие ультраструктурные различия между пресинаптической и постсинаптической мембранами, а также синаптической щелью. Щелевой контакт характеризуется наличием незначительного щелевидного пространства (до 2-3 нм). Проницаемость щелевых контактов достоверно доказывается прохождеиием при микроинъецировании флуоресцентных красителей, аминокислот, нуклеотидов и других веществ из одной клетки в другую. Белки, аминокислоты и другие макромолекулы через щелевой контакт не проходят.

 

Деление клетки

Размножение или пролиферация – это свойство клеток производить себе подобных в ряду поколений. Размножение происходит путем деления исходной клетки и в основе его лежит уникальная способность клеток синтезировать ДНК и редуплицировать, или удваивать хромосомы. Клетки разных тканей и органов различаются по способности к делению: специализированные, дифференцированные клетки, например, зернистые лейкоциты крови к нему не способны. В большинстве же тканей есть особые клетки, которые постоянно делятся, заменяя погибающие, например, клетки крипт кишечника, базального слоя эпидермиса, кроветворные клетки костного мозга. некоторые клетки могут утрачивать способность к делению в обычных условиях и приобретать ее вновь в процессе репаративной регенерации (при повреждении) органов и тканей. Существует три основных типа деления клеток – митоз, мейоз (в период созревания половых клеток) и амитоз.

Митоз (кариокинез). При митозе редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, а веретено деления распределяет их равномерно между двумя дочерними клетками. Последние содержат диплоидный набор идентичных хромосом, аналогичный набору родительской клетки. Вслед за делением ядра (кариокинезом) на две равные части делится цитоплазма (цитокинез). Жизнь клетки от одного митотического деления до другого (включая сам митоз и цитокинез) называют клеточным циклом. Последний состоит из трех главных стадий.

Интерфаза – это период интенсивного синтеза веществ, роста и развития клетки. В этот период хромосомы в ядре неразличимы, так как находятся преимущественно деспирализованном состоянии в виде глыбок хроматина; они регулируют все процессы биосинтеза (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ). В интерфазе в функциональном плане различимы три периода:

период G 1 характеризуется интенсивным клеточным метаболизмом и биосинтезом нуклеиновых кислот (рРНК, мРНК и тРНК), структурных и функциональных белков, жиров и углеводов, необходимых для роста клетки. Формируются органеллы мембранного и немембранного типа, образуются вещества, подавляющие или стимулирующие начало следующей фазы клеточного цикла;

период S характеризуется редупликацией ДНК, каждая хромосома превращается в две хроматиды. Синтезируются белки-гистоны (основные ядерные белеи), с которыми связана каждая нить ДНК;

период G 2 характеризуется интенсивными процессами биосинтеза специальных белков (тубулинов), необходимых для построения микротрубочек (последние формируют веретено деления во время митоза). Увеличивается количество митохондрий, усиливается синтез молекул АТФ. Удваиваются центриоли, и вместо одной появляются две пары.

Собственно митоз подразделяют на несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза – самая продолжительная стадия в митозе; редуплицированные в интерфазе хромосомы приобретают компактность, характерную для митотических хромосом: в результате спирализации и конденсации они укорачиваются и утолщаются, становятся различимыми, но расположены беспорядочно. Сестринские хромосомы, тесно соприкасающиеся друг с другом, морфологически выглядят как нитевидные, плотные структуры. К концу профазы хромосомные пары обособляются и тогда отчетливо различима их двойственность. Параллельно с процессом спирализации хромосом наблюдают дезинтеграцию ядрышек и их исчезновение. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки, а эндоплазматическая сеть – на вакуоли и короткие цистерны. Сокращается (редуцируется) число полисом и связанных с мембранами рибосом, ингибируется синтез белка. Удвоившиеся центриоли расходятся по полюсам клетки и становятся центрами полимеризации белков и сборки микротрубочек веретена деления. Второй точкой полимеризации тубулинов в микротрубочки служат центросомы хромосом. Митотическое (ахроматиновое) веретено состоит из микротрубочек следующих разновидностей: полюсных (прикрепляются к центросомам и пересекают, не прерываясь, экваториальную область веретена); центромерных (связаны с центромерой и центросомой) и асртальных (расходятся от центриолей к плазматической мембране). Образовавшееся веретено деления обеспечивает сегрегацию и смещение хромосом к полюсам клетки.

В метафазе пары хроматид, прикрепленные своими центромерами к нитям веретена деления, выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. Между сестринскими хромасомами видна разделяющая их щель, и они остаются связанными друг с другом только в области центромеры.

В анфазе в результате расщепления центромеры на две части сестринские хроматиды начинают удаляться к полюсам клетки со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Главный итог анафаза – обособление двух идентичных хромосомных наборов и перемещение их к полюсам клетки.

Телофаза характеризуется следующими процессами. Как только хроматиды (хромосомы) достигают противоположных полюсов веретена, они сразу деспирализуются и превращаются в хроматин. В местах контакта хроматина с мембранными везикулами реконструируется ядерная оболочка. Вслед за этим формируются новые ядрышки. Нити веретена деления разрушаются.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками, которые переходят в период G1 новой интерфазы.

Значение митоза состоит в следующем. Он обеспечивает генетическую стабильность: хромосомы дочерних клеток происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК последних, поэтому гены в новообразованных ядрах содержат совершенно идентичную наследственную информацию. В результате митоза увеличивается число клеток, что обеспечивает рост и развитие тканей в онтогенезе (а также гиперплазию опухолевого развития). Митоз лежит в основе бесполого (простого) размножения одноклеточных и многоклеточных организмов, а также физиологической, репаративной и абортивной регенерации (слущивание кожного эпителия, смена волос, линька).

Эндомитоз. При отсутствии или незавершенности отдельных этапов митоза могут образовываться полиплоидные клетки – с увеличенным количеством ДНК (эндорепродукция), вследствие нарушения цитокинеза – двуядерные клетки.

 Эндомитоз – повторное увеличение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки – в некоторых органах наблюдается в естественных условиях. В частности, полиплоидные (тетраплоидные – 4 n, октоплоидные – 8n) клетки характерны для некоторых для некоторых органов (печени, эпителия мочевого пузыря, слюнных желез и др.).

Эндомитоз может проходить с разрушением ядерной оболочки, но в клетке не развивается митотический аппарат и хромосомы не расходятся. Формируется полиплоидная клетка. Полиплоидия создается как следствие митоза, при котором хромосомы расходятся, формируются два ядра, но отсутствует плазмотомия.

Амитоз. В тканях, завершающих свою жизнедеятельность, или в условиях патологии можно наблюдать прямое деление клеток без выявления хромосом в ядре – амитоз. Он характеризуется изменением формы и числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующиеся при этом двуядерные клетки могут подвергнуться цитотомии.

По физиологическому значению различают три вида амитотического деления: амитоз генеративный, дегенеративный и реактивный. Генеративный амитоз – полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны в последующем к митотическому делению и к характерному для них нормальному функционированию. Реактивный амитоз вызывается какими-либо неадекватными воздействиями на организм. Дегенеративный амитоз – деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток.

 

Контрольные вопросы по материалам лекции 1:

1. Что изучает предмет «Морфология птиц», ее составные части, методы исследования?

2. Происхождение птиц. Краткая история развития морфологии птиц.

3. Что такое протоплазма? Ее строение.

4. Какие гистологические структуры встречаются в организме птиц, их строение.

5. Виды клеток в организме птиц. Особенности их строения.

6. Перечислите основные положения клеточной теории.

7. Строение соматической клетки птиц.

8. Биологические мембраны, их строение и функции.

9. Из каких частей состоит цитоплазма?

10. Клеточные органеллы, строение и их функция?

11. Включения, их значение?

12. Строение ядра и его значение.

13. Виды деления клеток.

14. Клеточная оболочка, ее строение.

15. Значение периодов интерфазы.

16. Митоз, его фазы. Значение митоза. Эндомитоз.

17. Виды амитоза.

Лекция 2

Тема: Эмбриология птиц.

 

1. Эмбриология – наука о зародыше. Основные стадии эмбрионального развития птиц.

2. Гаметогенез – развитие половых клеток: сперматогенез, овогенез.

3. Строение половых клеток (сперматозоида, овоцита).

4. Основные периоды развития эмбриона.

5. Эмбриогенез птиц.

 

Эмбриология (embryon – зародыш, logos – учение) – наука о развитии зародыша. Она изучает индивидуальное развитие животных с момента зарождении (оплодотворения яйцеклетки) до его вылупления или рождения. В течение этого периода, для которого характерна высокая степень формообразования и нарастания массы, одноклеточный организм приобретает морфологическое сходство со взрослым животным. Эмбриология рассматривает развитие и строение половых клеток (гаметогенез) и основные этапы развития зародыша – эмбриогенеза: оплодотворение, дробление, гаструляцию, закладку осевых органов и органогенез, развитие провизорных (временных) органов. Оплодотворение – слияние двух половых гамет (спермия и яйцеклетки) и образование нового одноклеточного организма – зиготы или оплодотворенной яйцеклетки. Дробление – дальнейший процесс развития зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, состоящая из стенки – бластодермы и полости – бластоцеля. Гаструляция – совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы – зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. В период гаструляции при дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала одно-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos – наружный) – наружный зародышевый листок, энтодерма (entos – внутренний) - внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos – средний) - средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка. Эмбриологию делят на общую и частную. Общая эмбриология изучает ранние этапы развития зародыша, образование осевых органов и плодных оболочек (для млекопитающих и птиц это соответствует зародышевому периоду развития). В ее задачу входит также изучение развития половых клеток и процесса оплодотворения (предзародышевый период или прогенез). Частная эмбриология изучает развитие отдельных органов и их систем, а также период новорожденности – у амниот.

Половые клетки – гаметоциты по строению сходны с соматическими клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, построенной из органелл и включений. Отличительной особенностью зрелых гаметоцитов является низкий уровень процессов метаболизма – ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) набора хромосом.

Родоначальниками половых клеток являются первичные половые клетки – гаметобласты (гонобласты). Выявляются они вначале эмбриогенеза в стенке желточного мешка (плодовая оболочка зародыша) вблизи кровеносных сосудов. Гаметобласты – крупные клетки неправильной округлой формы с большим светлым ядром, цитоплазма богата гликогеном и характеризуется высокой активностью щелочной фосфотазы. Гаметобласты интенсивно делятся митозом и с током крови или по ходу кровеносных сосудов мигрируют в зачатки половых желез (гонады), где окружаются поддерживающими (фолликулярными) клетками. Последние выполняют трофическую функцию. Затем, в связи с развитием пола животного, половые клетки приобретают свойства, характерные для спермиев и яйцеклеток.