Конкуренция в пространственно неоднородной среде. Зависимость исхода конкуренции от внешних условий. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов.

У животных уменьшение величины тела в связи с высокой плотностью популяции могут наблюдать, например, аквариумисты, если у них в небольшом аквариуме живет многочисленная популяция рыбок. Чаще всего увеличение плотности популяций животных и, как следствие, усиление внутривидовой конкуренции приводят к тому, что ее особи становятся физически слабее.

Это снижает их сопротивляемость к заболеваниям и делает более доступными для хищников. При увеличении плотности популяций у активно двигающихся животных наблюдается усиленное переселение - миграция. Таковы миграции белок, массовые миграции тундровых грызунов - леммингов. Перелеты огромных стай саранчи, о которых уже упоминалось, - тоже пример популяционных миграций за пределы мест размножения. Таким образом, численность, плотность особей в популяции саморегулируется, то есть популяцию можно рассматривать как сложную, саморегулирующуюся систему.

Целостность вида также обусловлена связями, которые образуют его особи в популяциях и подвидах. Связи между самцами и самками, родителями и их потомством, особями разных возрастов в стае, стаде и колонии позволяют успешно размножаться, заботиться о потомстве, обеспечивать защиту от врагов и т. п. Вся совокупность связей обеспечивает существование вида как целостной системы.

          Типы внутри и межпопуляционных взаимодействий

Разные типы взаимодействий (хищничество, конкуренция, мутуализм) и способы их выявления.

Отношения "ресурс - потребитель" (хищник - жертва). Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса (числа жертв). Разные типы функциональной реакции. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса - минимальное содержание ресурса, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (взаимозаменимых и незаменимых).

Колебания "хищник - жертва". Математические модели А.Лотки и Розенцвейга - Макартура: их графическое выражение и интерпретация. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник - жертва". Опыты Г.Ф.Гаузе и Хаффейкера. Роль миграции хищника и жертвы в поддержании равновесной системы. Взаимоотношения "хищник - жертва" в природе. Эффективность регуляции хищниками популяций жертв в зависимости от их плотности. "Расчетливое хищничество". Коэволюция хищника и жертвы. Пример планктонных животных и потребляющих их хищников. Максимизация рождаемости и минимизация смертности как разные стратегии сосуществования с хищником. Морфологические и поведенческие способы защиты от хищника. Вертикальные миграции. "Цена" защиты от хищников.

Пищедобывательное поведение хищников (потребителей). Соотношение затрат на добывание пищи и получаемых при этом выгод. Оптимальная стратегия выбора жертв.

Популяции животных, эксплуатируемых человеком. Разные стратегии промысла. Максимальный поддерживаемый урожай. Опасности "фиксированной квоты" (пример китобойного промысла). Регулирование промыслового усилия и процента изъятия. Размерно-возрастная структура эксплуатируемых популяций.

Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений в океане и на суше. Способы защиты от выедания у организмов фитопланктона. Механизмы защиты высших наземных растений от выедания фитофагами. Целлюлоза, лигнин и продукты вторичного метаболизма. Эффективность защиты и скорость роста - "трейдоф". Ограниченные возможности животных в переработке растительных тканей. Использование симбионтов. Яды растений на службе животных.

Взаимоотношения с пищевыми ресурсами редуцентов и детритофагов. Отсутствие контроля за ресурсами со стороны потребителей. Специализация редуцентов и их смена в процессе разложения органического вещества.

Паразитизм. Микропаразиты и макропаразиты. Паразитоиды. Разные способы передачи микропаразитов. Коэффициент воспроизводства популяции микропаразитов. Критическая плотность популяции хозяина, обеспечивающая распространение микропаразитов. Организм хозяина как местообитание паразитов. Конкуренция среди паразитов.

Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Соотношение внутривидовой и межвидовой конкуренции. Теоретический подход к изучению конкуренции: система уравнений Вольтерры - Лотки - Гаузе и их графическая интерпретация. Поведение модельной системы конкурентов в зависимости от соотношения параметров уравнений. Ограничения модели. Лабораторные опыты по конкуренции с простейшими, микроорганизмами и насекомыми. Зависимость исхода конкуренции от внешних условий.

Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Различие пороговых концентраций и предсказание исхода конкуренции. "Трейдоф", связанный со способностью растений выносить ту или иную концентрацию лимитирующего ресурса. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.

Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных с растениями. Опылители. Микориза - мутуализм высших растений и грибов. Лишайники.