Зависимость от внешних условий

Биологические ритмы

Все циркадные ритмы имеют период, приблизительно равный суткам (сутки — это период вращения Земли вокруг своей оси). Со времени постановки первого опыта де Мэраном большое число ученых на разных видах живых организмов исследовало соответствие циркадных ритмов периоду вращения планеты. Микроорганизмы и растения, представители большинства типов беспозвоночных и позвоночные животные в строгих опытах демонстрировали свои циркадные ритмы. Пока еще не найдено живого существа, не обладающего циркадным ритмом жизнедеятельности. Такой ритм обязательно есть у всех живых существ на Земле, и период его находится в пределах от 20 до 28 часов.

Сезонные и годовые ритмы

Кроме циркадных ритмов в жизнедеятельности организмов проявляется множество периодичностей тоже эндогенных, но других размерностей. Хорошо описаны циклы лунные, сезонные и годовые. Для млекопитающих известны эстральные циклы (периодичность овуляций). Наиболее изученными после циркадных считаются окологодовые (цирканные, они же цирканнуальные) ритмы.

Среда обитания большинства организмов подвержена глубоким сезонным изменениям. Буквально все физические факторы, важные для жизни, такие, как температура, длина дня, количество осадков, меняются в течение года настолько сильно, что большинству растений и животных пришлось выработать специальные приспособительные стратегии, чтобы противостоять этим изменениям. Необходимость таких адаптаций очевидна, ибо многие виды экологической активности часто целиком приурочены к наиболее благоприятным для них временам года. Это относится, например, к размножению. Для него время «рассчитано» так, чтобы развитие потомства приходилось на самый подходящий сезон. Вспомним наших мелких птиц, они кладут яйца весной, чтобы птенцы появились и развивались в самое кормное время года, когда более всего насекомых. Да и суслику нужно рассчитывать, когда залечь в спячку. Такие процессы индивидуального развития, как смена кожи, шерсти или перьев, часто имеют свое постоянное время и располагаются между размножением и зимовкой.

Существование окологодовых (цирканнуальных) ритмов впервые было предположено у тех организмов, в физиологии и поведении которых наблюдаются выраженные сезонные циклы. И это несмотря на пребывание в относительно постоянных либо в непредсказуемых и сильно усложненных условиях среды.

Зависимость от внешних условий

Лишь в немногих работах изучали влияние внешних условий на свободнотекущие окологодовые ритмы. Это связано с необычайной трудоемкостью таких опытов.

У сусликов обнаружили некоторое повышение продолжительности спячки при снижении температуры (при 3°С — 366 суток,

а при 12°С — 331 сутки). Эти результаты порази­тельны, так как суслик ежегодно по многу месяцев проводит в спячке и температура его тела при этом сильно снижается. Вполне вероятно, что в цирканнуальной системе, как и в циркадной, имеются механизмы температурной компенсации.

Зависимость от фотопериода

Влияние фотопериода, как и температуры, было замечено только на первом цикле, а в дальнейшем такого влияния не обнаруживали. При разных световых режимах у славок не смогли выявить различия в ритмах миграционного беспокойства, веса тела и линьки. Так что, скорее всего, изменения в первом цикле следует отнести не к зависимости, а к переходным явлениям. Вполне вероятно, что цирканнуальный цикл не зависит от фотопериода.

Врожденность

Данные об этом невелики, но некоторые результаты наблюдений указывают на то, что окологодовые ритмы могут существовать у организмов, никогда не встречавшихся с сезонными изменениями среды. У сусликов, выращенных при постоянном 12-часовом фотопериоде, наблюдали окологодовые ритмы спячки, как и у сородичей, пойманных на воле.

Механизмы цирканных ритмов

Твердо установлено, что у многих организмов циркадные ритмы вовлечены в контроль окологодовых, потому что эти мелкие ритмы участвуют в измерении времени. Неудивительно, что многие исследователи стали искать возможность как-нибудь вывести цирканные ритмы из циркадных. Появились три группы гипотез конструкции механизмов окологодовых ритмов:

1) умножение периода циркадных ритмов (деление частоты). Пример электрических часов, которые на делении частоты тока в 50 герц дают период в 24 часа. Биологический пример деления частоты — активность манящего краба. Он из результирующей циркадных и приливных ритмов получает лунные ритмы своей активности;

2) окологодовые ритмы зависят от циркадного осциллятора. Согласно этой модели фотопериодическая реакция зависит от совпадения света с определенной фазой циркадных колебаний. Дни стали укорачиваться, и соотношение света и темноты осенью указало птицам, что нужно улетать на юг. Здесь соотношение света и темноты в околосуточном ритме продиктовало птицам окологодовой ритм;

3) окологодовые вариации внутри самой циркадной системы. Предполагается, что в организме несколько циркадных ритмов, различающихся по фазам. Вот эти-то различия фаз и имеют свой собственный окологодовой цикл, которым пользуется организм, отсчитывая свою цирканнуальную активность.

Пока ни одна из этих гипотез, предполагающих, что в создании окологодовых ритмов участвуют околосуточные, не имеет экспериментального подтверждения.

Многолетние ритмы

Все сказанное ранее относилось к изучению биоритмологической организации особей, то есть к аутэкологии. В природе многие особи имеют очень короткий срок жизни и тем не менее проявляют многолетний ритм жизнедеятельности. Дело в том, что эти особи создают свои совокупности. В них-то и наблюдаются незатухающие колебания, часто описываемые как эндогенные. Их эндогенность уже не внутриорганизменная, а внутригрупповая. Годовая ритмичность каждой особи обеспечивает синхронность размножения в популяции. Образуется популяционный цикл. Нетрудно сделать еще один шаг в этом направлении и заметить, что наиболее благоприятным для размножения может оказаться не каждый год, а, скажем, каждый третий из них. Например, с такой периодичностью резко улучшается кормовая база животного. Наиболее известный пример тому — соотношение циклов плодоношения ели и размножения белки — описанный А.Н. Формозовым в 1948 году. Так мы перешли от ритмов особи к ритмам популяции.

Эндогенность многолетней популяционной цикличности не имеет таких строгих доказательств, как в случае циркадных ритмов. Но исследователей не очень смущает меньшая строгость доказательств закономерностей окологодовых и лунных ритмов. Подобие всех этих ритмов делает возможным их изучение на одной и той же методической основе, и такой подход оказывается пло­дотворным.

У многолетних колебаний численности тоже есть черты, указывающие на их автономность от среды. Так, Р.С. Виноградов еще в 1934 году, оценивая жизнедеятельность населения домовых мышей, замечал, что живет оно в исключительно постоянных по климатическим, комфортным и пищевым характеристикам условиях, тем не менее испытывает закономерные колебания численности с периодичностью от трех до пяти лет.

Обычно природные группировки организмов изменяют свою численность с периодичностью, близкой к местным геофизическим циклам изменений климата. В настоящее время описаны 3-, 5-, 7-, 11-летние циклы изменения климата. Есть и более длинные периоды. Так что у популяционных циклов есть достаточно много природных синхронизаторов, затягивающих их период и делающих его устойчивым. Для многолетних популяционных циклов численности известна их устойчивость, относительная независимость этих ритмов от внешних условий.

 

Объяснения

Общая теория регуляции численности популяций логически вытекает из представления о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях относительно уровня несущей емкости среды. Так, рост, соответствующий J-образной кривой, наблюдается тогда, когда независимые от плотности или внешние факторы вызывают замедление или остановку роста. Вместе с тем сигмоидный рост зависит от плотности, так как в данном случае рост популяции регулируется переуплотнением и другими внутренними факторами.

Поведение любой популяции, произвольно выбранной для изучения, зависит от типа экосистемы, частью которой эта популяция является. Противопоставление (как мы это делали) «физически контролируемых» и «биологически контролируемых» -экосистем произвольно, и хотя в данном случае мы пользуемся чересчур упрощенной моделью, такой подход вполне оправдан, особенно в связи с тем, что человек на протяжении большей части промышленной революции замещает самоподдерживаю- щиеся экосистемы монокультурами и подвергает их все более сильным стрессовым воздействиям; это требует от него значительных усилий для сохранения таких экосистем. По мере того как росла стоимость (в энергетическом и денежном выражении) физического и химического контроля, повышалась устойчивость возбудителей к пестицидам, а концентрации побочных продуктов токсичных химических веществ в пище, воде и воздухе становились все более опасными для здоровья, мы были вынуждены подвергнуть серьезному пересмотру наше отношение к биологическому контролю. Свидетельством этому служит все возрастающий интерес к новому подходу, названному «интегральным методом борьбы с вредителями», при котором основные усилия направлены на восстановление природного, зависимого от плотности контроля па экосистемном уровне в сельскохозяйственных и лесных,экосистемах, как это было подробно описано в конце.

Внутривидовая конкуренция

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Конкуренция между особями одного вида является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах. Внутривидовую конкуренцию можно наблюдать в колониях пингвинов, где происходит борьба за жизненное пространство. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них — способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у некоторых рыб.

Межвидовая конкуренция

Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны: ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.

Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. В качестве примера можно привести активное расширение с конца XIX в. ареала длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он начал вытеснять родственный вид — рака широкопалого.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например в борьбе за гнездовую территорию. Такой тип называется прямой конкуренцией. В большинстве случаев эти конфликты происходят между особями одного вида. Однако часто конкурентная борьба протекает внешне бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение количества пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни влияют на другие опосредованно, через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип носит название косвенной конкуренции.

 

Биологические ритмы

Все циркадные ритмы имеют период, приблизительно равный суткам (сутки — это период вращения Земли вокруг своей оси). Со времени постановки первого опыта де Мэраном большое число ученых на разных видах живых организмов исследовало соответствие циркадных ритмов периоду вращения планеты. Микроорганизмы и растения, представители большинства типов беспозвоночных и позвоночные животные в строгих опытах демонстрировали свои циркадные ритмы. Пока еще не найдено живого существа, не обладающего циркадным ритмом жизнедеятельности. Такой ритм обязательно есть у всех живых существ на Земле, и период его находится в пределах от 20 до 28 часов.

Сезонные и годовые ритмы

Кроме циркадных ритмов в жизнедеятельности организмов проявляется множество периодичностей тоже эндогенных, но других размерностей. Хорошо описаны циклы лунные, сезонные и годовые. Для млекопитающих известны эстральные циклы (периодичность овуляций). Наиболее изученными после циркадных считаются окологодовые (цирканные, они же цирканнуальные) ритмы.

Среда обитания большинства организмов подвержена глубоким сезонным изменениям. Буквально все физические факторы, важные для жизни, такие, как температура, длина дня, количество осадков, меняются в течение года настолько сильно, что большинству растений и животных пришлось выработать специальные приспособительные стратегии, чтобы противостоять этим изменениям. Необходимость таких адаптаций очевидна, ибо многие виды экологической активности часто целиком приурочены к наиболее благоприятным для них временам года. Это относится, например, к размножению. Для него время «рассчитано» так, чтобы развитие потомства приходилось на самый подходящий сезон. Вспомним наших мелких птиц, они кладут яйца весной, чтобы птенцы появились и развивались в самое кормное время года, когда более всего насекомых. Да и суслику нужно рассчитывать, когда залечь в спячку. Такие процессы индивидуального развития, как смена кожи, шерсти или перьев, часто имеют свое постоянное время и располагаются между размножением и зимовкой.

Существование окологодовых (цирканнуальных) ритмов впервые было предположено у тех организмов, в физиологии и поведении которых наблюдаются выраженные сезонные циклы. И это несмотря на пребывание в относительно постоянных либо в непредсказуемых и сильно усложненных условиях среды.

Зависимость от внешних условий

Лишь в немногих работах изучали влияние внешних условий на свободнотекущие окологодовые ритмы. Это связано с необычайной трудоемкостью таких опытов.

У сусликов обнаружили некоторое повышение продолжительности спячки при снижении температуры (при 3°С — 366 суток,

а при 12°С — 331 сутки). Эти результаты порази­тельны, так как суслик ежегодно по многу месяцев проводит в спячке и температура его тела при этом сильно снижается. Вполне вероятно, что в цирканнуальной системе, как и в циркадной, имеются механизмы температурной компенсации.

Зависимость от фотопериода

Влияние фотопериода, как и температуры, было замечено только на первом цикле, а в дальнейшем такого влияния не обнаруживали. При разных световых режимах у славок не смогли выявить различия в ритмах миграционного беспокойства, веса тела и линьки. Так что, скорее всего, изменения в первом цикле следует отнести не к зависимости, а к переходным явлениям. Вполне вероятно, что цирканнуальный цикл не зависит от фотопериода.

Врожденность

Данные об этом невелики, но некоторые результаты наблюдений указывают на то, что окологодовые ритмы могут существовать у организмов, никогда не встречавшихся с сезонными изменениями среды. У сусликов, выращенных при постоянном 12-часовом фотопериоде, наблюдали окологодовые ритмы спячки, как и у сородичей, пойманных на воле.