Побег: структурные элементы, особенности роста и ветвления.

 

Морфология растений изучает строение и формирование органов растений в индивидуальном и историческом развитии.

Подразделение тела растения, на главные органы: корень, стебель и лист впервые встречается в трудах Теофраста (IV в. до н. э.).

Описательная морфология

Наибольшего развития описательная морфология достигает к концу XVII и началу XVIII века. Самый видный исследователь описательного периода морфологии, Карл Линней, дал основу для современной ботанической терминологии.

  Сравнительная морфология существует, начиная с работ И. В. Гёте (1749-1832), который ввёл термин "морфология".  В этот период были установлены закономерности строения органов, например, закономерности ветвления, понятие симметрии в строении органов.

Гёте опубликовал работу «Опыт объяснения метаморфозов у растений» (1790) г. Взгляды Гёте дали развитие фолиарной теории (folium – лист, лат.) в XVII-XIX вв. Главная идеяфолиарной теории: все органы, так или иначе, являются видоизменениями листа. Под влиянием этих взглядов установилась современная терминология, касающаяся листа и его видоизменений.

Эволюционная морфология

В XIX в. на основе учения Ч. Дарвина стала развиваться эволюционная и экологическая морфология растений. Период Эволюционной морфологии рассматривает преобразования органов в историческом развитии в зависимости от условий окружающей среды.

 

Органы наземного растения

Дифференцировка тела растения на органы отвечает потребностям питания автотрофного фотосинтезирующего растения. Расчленение тела на надземную и подземную части (побег и корень) – это приспособление к условиям суши.

 

При помощи вегетативных органов растения осуществляются процессы питания, роста и вегетативного размножения.

При помощи репродуктивных (генеративных) органов осуществляются процессы, связанные с бесполым и половым размножением.

 

Вегетативные органы:

корень,

стебель,

лист,

Репродуктивные органы:

цветок,

плод,

семя.

Исторически первый из органов – стебель. Тело наиболее древнего из известных наземных растений – куксонии (риниевые) – не было разделено на органы, представляло собой системы ветвящихся осей со спорангиями. Лист появляется у исторически более поздних форм.

Различают две линии эволюции листа:

более древняя и примитивная форма листа – микрофилльная, лист с одной листовой жилкой (плауновидные), мегафилльная, с главной и боковыми жилками (папоротниковидные).

Современные исследователи считают, что мегафилльный лист возникает за счет срастания уплощенных боковых побегов.

Исторически корень возник позднее остальных органов, в связи с формированием почв.

В онтогенезе современных семенных растений в у зародыша органы развиваются в другом порядке: сначала закладывается корешок, затем почечка (стебель), затем семядоли (листья).

 

Побег

Побег – это неветвящийся стебель с придатками в виде листьев и почек, который развивается в течение одного вегетационного периода.

 

Побег и стебель

Стебель – это надземный осевой орган, корень – это подземный осевой орган. Надземная часть растения состоит из системы побегов, -осей первого, второго и более высоких порядков ветвления.

Тело растения имеет главную ось, которая несёт боковые придатки. Главная ось состоит из двух частей: подземной и надземной. Придатки надземной оси – листья, почки, трихомы и эмергенцы, придаточные корни. Придатки подземной оси – боковые корни.

Стебель, как главная ось побега, имеет следующие особенности:

Неограниченный рост в длину за счёт верхушечной меристемы. Характерен отрицательный геотропизм.

 Стебель несёт боковые придатки – листья, которые закладываются поверхностно и акропетально.

Способность к ветвлению путём заложения боковых осей в пазухах листьев.

Типичный стебель имеет радиальное строение, он обычно имеет цилиндрическую форму.

 

Если молодые части органа расположены ближе к верхушке (апексу), то их закладка идет акропетально (например, при развитии побега).

Если молодые части ближе к основанию органа, то их закладка идет базипетально (например, при развитии листа).

 

Стебель с листьями, т.е. побег, отличается метамерным строением.

Он состоит из метамеров – многократно повторяющихся сходных по строению структур. Участок стебля, несущий лист, называется узлом. Участок стебля между узлами – междоузлием. Угол между листом и участком стебля высшее него называется пазухой листа.

Почка

На вершине побега располагается верхушечная почка. Она содержит точку роста стебля. Верхушечная почка имеет конус нарастания зачаточного стебля с экзогенными выростами – зародышевыми листьями и зародышевыми почками (примордии).

Самые наружные листья почки превращаются в почечные чешуи. Они пропитываются смоляными дубильными веществами. При распускании почки чешуи опадают, оставляя след – почечное кольцо.

Почки без почечных чешуй (голые почки) у барбариса, у магнолии.

Боковые почки развиваются в пазухах листьев – и поэтому называются пазушными, а лист называется кроющим. Боковые почки формируют боковые оси, расположение пазушных почек определяет тип ветвления побега.

Почкорасположение

Если в пазухе листа несколько почек, то они располагаются: одна под другой – сериально (у граба, у грецкого ореха), или бок-о-бок, коллатерально (у сливы).

Почки делятся на вегетативные – они дают начало вегетативным побегам, и генеративные, или цветочные.

Цветочные почки дают начало цветку или соцветию, смешанные почки дают начало побегу с цветком.

Почки, которые распускаются в течение текущего вегетационного периода, называются активными, а те которые не развиваются – спящими или покоящимися.

Почки, которые закладываются эндогенно, называются придаточными. Место их заложения – камбий (придаточные почки стебля) или перицикл (придаточные почки корня).

Внешняя морфология стебля

При описании внешней морфологии стебля учитывают следующие характеристики:

тип стебля (травянистый или древесный),

способ нарастания (верхушечный или интеркалярный),

форма поперечного сечения,

положение в пространстве,

тип ветвления,

длина междоузлий,

листорасположение,

тип почек,

почкорасположение.

Форма стебля

цилиндрический, трехгранный, четырёхгранный (губоцветные, вербеновые) ребристый (зонтичные), крылатый (бересклет, чина) и др.

Стебель может быть полым (например, соломина злаков) или выполненным (с сердцевиной).