В настоящее время традиционными объектами ботаники являются не только растения.

В настоящее время традиционными объектами ботаники являются не только растения.

 

Понятие растения неоднократно изменялось: В IV в. до н. э. Аристотель выделял царства животных и растений.

Карл Линней различал три царства природы –

царство минералов,

царство растений и

царство животных.

 

В начале XIX века ботаник Фриц выделил грибы в отдельное царство – Mycota.

В XX веке бактерии были выделены в подимперию Procaryota империи клеточных организмов Cellulata.

В конце ХХ века водоросли и некоторые другие группы организмов были выделены в царство протоктистов (Protoctysta).

 

К высшим растениям суши относят около 300000 видов. Их изучению посвящены различные направления ботаники.

 

описательные разделы ботаники – морфология растений (органография) и анатомия растений являются классическими.

С появлением микроскопа из анатомии выделились учение о растительной клетке (цитология) и учение о растительных тканях.

Эмбриология растений изучает строение, развитие и функции органов полового и бесполого размножения и зародыша растения.

 

систематика растений опирается на данные описательных дисциплин.

Задачей систематики растений является, во-первых, классификация растений, и, во-вторых – номенклатура, т. е., правильное их наименование.

Филогенетика выявляет родственные связи между естественными систематическими группами.

Более новыми являются экспериментальные науки:

физиология растений исследует процессы жизнедеятельности растительного организма и растительной клетки

биохимия и биофизика, изучающие энергетические процессы, тесно связаны с физиологией растений.

Топологические науки изучают взаимоотношения растений со средой их распространения по земной поверхности.

Экология изучает взаимоотношение растительного организма и растительного сообщества с окружающей средой.

География растений изучает растительный покров

Фитоценология и геоботаника изучают растительные сообщества

 

более специальные дисциплины различаются по своим объектам и методам исследования:

Палинология изучает пыльцу и споры.

Кариология изучает хромосомные наборы растений.

Бриология изучает мхи.

Карпология изучает строение и классификацию плодов.

Палеоботаника изучает строение ископаемых растений.

Учение о растительной клетке

Клетка представляет собой основную структурную единицу тела растения

 

У одноклеточных растений клетка осуществляет функции, характерные для всего организма: питание, дыхание, накопление и выделение веществ, размножение и др.

У многоклеточных растений эти функции выполняют комплексы клеток. Поэтому форма, строение и размеры клеток многоклеточного растения очень разнообразны.

 

Форма растительных клеток

Паренхимные клетки – многоугольные или округлые, их длина ненамного превышает их ширину. Такие клетки называют изодиаметрическими.

Прозенхимные клетки – имеют вытянутую форму.

Размеры растительных клеток

Лубяные волокна прядильного растения рами имеют в длину до 50 см при диаметре волокон в несколько мкм.

Зеленая водоросль Caulerpa представляет собой единственную клетку сложной формы, размеры ее достигают 60 см, её цитоплазма не расчленена на клетки, она содержит большое число ядер.

Клетки бактерий, которые традиционно рассматриваются как ботанический объект, имеют размеры около 10 мкм.

 

Структура растительной клетки

Типичная растительная клетка состоит из:

протопласта – живого содержимого растительной клетки, и

парапласта, - продукта деятельности протопласта.

Структура растительной клетки

Протопласт

Протопласт отграничен от клеточной стенки мембраной (плазмалемма) и включает в себя две части: цитоплазму и ядро.

Компоненты цитоплазмы –

основное вещество (матрикс или гиалоплазма)

клеточные органоиды эукариотической клетки (эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, митохондрии), а также пластиды, специфические для растительной клетки.

Ядро – постоянная структура растительной клетки. Компоненты ядра:

ядерная оболочка,

ядерный сок

хроматиновые структуры (хромосомы и ядрышки).

Клеточные включения, которые являются результатом деятельности протопласта, составляют парапласт клетки.

 

Включения делят на нерастворимые (оформленные), в виде зерен, кристаллов, и растворимые (неоформленные), в составе клеточного сока.

Клеточный сок вакуолей отграничен от матрикса цитоплазмы мембраной (тонопластом).

включения можно разделить на три группы:

Запасные питательные вещества, которые выведены из обмена веществ лишь временно;

Катаболиты – это вещества, которые не участвуют в обменных процессах, а накапливаются в клетке либо выводятся из нее;

Физиологически активные вещества, которые регулируют обмен веществ в клетке.

Запасные питательные вещества

К запасным питательным веществам относят углеводы, белки и липиды.

Растительная клетка запасает углеводы в виде

растворимых сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза и пр.) и

нерастворимых полисахаридов – крахмала, гликогена, инулина.

 

Крахмал

Различают ассимиляционный (первичный), и запасной (вторичный) крахмал. 

Первичный крахмал образуется в процессе фотосинтеза в тканях листа.

С помощью фермента амилазы крахмал превращается в растворимые сахара и транспортируется в органы, содержащие запасающую ткань (клубни, корневища, семена и др.).

На пути от листьев к запасающим органам может образовываться передаточный (транзиторный) крахмал.

Вторичный крахмал

В лейкопластах клеток запасающих органов происходит образование вторичного крахмала из сахара под действием фермента амилосинтетазы. Крахмал откладывается в виде крахмальных зерен

Гликоген запасают клетки бактерий, грибов, водорослей.

Инулин выпадает в виде игольчатых кристаллов в водном растворе при добавлении этилового спирта.

И гликоген, и запасаемый некоторыми сложноцветными инулин – водорастворимые вещества.

 

Запасные белки растений

– простые белки запасаются в форме алейроновых зерен, которые образуются при обезвоживании вакуолей при созревании семян.

При набухании и прорастании семян происходить обратное превращение алейроновых зерен в вакуоли.

Катаболиты либо накапливаются в клетке, либо выводятся из нее.

Алкалоиды – азотсодержащие соли органических кислот. Они могут содержаться в любых частях растений.

Гликозиды – соединения глюкозы со спиртами или другими безазотистыми органическими веществами.

Смолы образуются в смоляных ходах и выделяются растением, например, при нанесении им механических повреждений.

Дубильные вещества – безазотистые вещества. Они имеют вяжущий вкус.

Соли угольной кислоты образуют в клетках гроздевидные цистолиты.

Оксалат кальция

Щавелевая кислота – токсичный продукт жизнедеятельности клетки. Растение освобождается от нее с помощью ионов кальция. Оксалат кальция откладывается в виде кристаллов (простые кристаллы, друзы, рафиды).

 

Физиологически активные вещества регулируют процессы обмена:

ферменты,

фитогормоны,

витамины,

Фитонциды,

ингибиторы реакций.

 

Клеточная стенка

Различают первичную (I), и вторичную (II) оболочку, которые последовательно откладываются на поверхности плазмалеммы.

Между первичными оболочками соседних клеток закладывается срединная пластинка (0).

В совокупности оболочки соседних клеток и срединная пластинка образуют клеточную стенку.

При разрушении срединной пластинки клетки разобщаются, ткань, образуемая клетками, разрыхляется. Этот процесс называют мацерацией.

Плазмодесмы

В первичной оболочке есть тонкие участки, это поровые поля. Через оболочку проходят канальцы, сквозь которые тянутся плазмодесмы –  это протоплазматические тяжи,передающие из клетки в клетку вещества и раздражения.

Строение пор

Вторичная оболочка не откладывается на поровых полях первичной оболочки. Между двумя клетками поры расположены друг против друга, т.е. образуют п а р у пор.

Поры бывают простые (А) и окаймленные (Б).

Окаймленные поры образуются, если вторичные утолщения образуют не прямые, а косые щели.

В центре окаймленной поры находится торус – дисковидное утолщение первичной оболочки.

 

Типы изменения оболочки:

Одревеснение – пропитывание оболочек лигнином, свойственно механическим тканям и клеткам древесины.

Опробковение – пропитывание суберином. При опробковении содержимое клетки отмирает, образуется мертвая ткань – пробка (феллема).

Кутинизация – пропитывание оболочки воскоподобным кутином. Так изменяется оболочка клеток эпидермы – первичной покровной ткани.

Ослизнение происходит за счет выделения клеткой слизей и камедей, которые образуются в процессе набухания пектина и гемицеллюлозы первичной оболочки.

Минерализация – пропитывание оболочки карбонатами и силикатами. Это характерно для клеток эпидермы злаков.

 

Растительные ткани. Меристемы.

Регуляция роста

Рост растений регулируется внешними и внутренними факторами.

Внутренние факторы связаны с синтезом фитогормонов, которые ускоряют или замедляют рост. Гормоны синтезируются в клетках всех органов.

Цитокинины ускоряют рост боковых побегов.

Абсцизовая кислота – антагонист цитокининов, она замедляет рост боковых побегов (зимний покой).

Гиббереллины – производные гибберелловой кислоты. Аналогов этой кислоты известно около 60.

Гиббереллины образуются во всех частях растений и стимулируют цветение.

Ауксин обуславливает рост в длину осевых оганов.

Этилен обуславливает созревание плодов, листопад.

Внешние факторы

Внешние факторы могут быть биотическими (влияние других организмов) и абиотическими (факторы неорганической природы). Растение реагирует на внешние факторы в форме тропизмов.

Тропизмы

Фототропизм – реакция на свет. В темноте синтезируется больше ауксина.

Геотропизм связан с реакцией на земное притяжение. Побег растения характеризуется отрицательным геотропизмом, а корень – положительным.

Тигмотропизм – реакция на контакт с твердой поверхностью. Проявляется у вьющихся и у цепляющихся растений. Изменение положения в пространстве происходит за счет изменения формы клеток и тургора.

 

Функции покровных тканей

 

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растений. Они выполняют функции защиты от внешних воздействий и обеспечивают взаимосвязь организма с внешней средой. Покровные ткани имеют следующие особенности строения:

1.отсутствие межклетников;

2. утолщение и измемение клеточных оболочек;

3. образование специализированных структур – устьиц, трихом, корневых волосков, чечевичек.

Эпидерма

Эпидерма состоит из паренхимных живых клеток с хорошо выраженной вакуолью, хромопласты и хлоропласты отсутствуют, иногда присутствуют лейкопласты. Обычно эпидерма состоит из одного слоя клеток. Внешние стенки клеток эпидермы утолщены, пропитываются кутином, образуется кутикула. Кутикула эпидермы обычно имеет на поверхности слой воска

Устьица

Устьица обеспечивают газообмен и транспирацию (испарение). Устьице состоит из устьичной щели и двух замыкающих клеток по бокам от нее. Под устьичной щелью находятся подустичная полость. Обычно устьице окружено побочными клетками. В зависимости от количества и расположения побочных клеток различают следующие типы устьичного аппарата:

Аномоцитный (без побочных клеток);                    

Диацитные (две побочные клетки располагаются под прямым углом к устьичной щели) у губоцветных;

Парацитный  (две побочные клетки, параллельные устьичной щели);

Анизоцитный (с тремя побочными клетками одна из которых меньше других) у цветковых растений;

Тетрацитный (четыре побочные клетки) у однодольных.

Актиноцитные (энциклоцитные) побочные клетки расположены радиально.

Опушение

Клетки эпидермы образуют выросты различной формы, волоски или трихомы. Трихомы выполняют различные функции. Совокупность трихом называют опушением.

Трихомы

Одноклеточные трихомы - простые или ветвистые,

многоклеточные трихомы, - однорядные, многорядные, ветвящиеся.

Железистые трихомы имеют железистую головку и ножку, одно- или многоклеточную.

Пельтатные (чешуйчатые) трихомы имеют вид пластинки на ножке (сем. Elaeagnaceae).

 Если в образовании придатков эпидермы участвуют лежащие глубже слои клеток, они называются эмергенцами. Железистые эмергенцы – жгучие волоски крапивы.

Эпиблема – кожица корня

Не выполняет защитной функции, не образует кутикулы, трихом, устьиц.

Выполняет функцию всасывания: трихобласты (1) образуют корневые волоски (2).

Перидерма

Перидерма формируется вторичной меристемой, феллогеном. Феллоген образуется под эпидермой (субэпидермально), или из клеток самой эпидермы.

Феллоген откладывает кнаружи клетки феллемы (пробки), а внутрь – клетки основной ткани, феллодермы.

Феллема – защитная мёртвая ткань. Оболочки клеток феллемы изменяются, пропитывались суберином (опробковение), содержимое клетки отмирает.

Перидерма корня формируется перициклом.

 

Чечевички

Под устьицами эпидермы для вентиляции тканей формируются чечевички: феллоген дает начало живым клеткам выполняющей ткани. На зиму формируется замыкающий слой пробки, который разрушается весной.

 

Корка

Корка (ритидом) – комплекс отмерших тканей. Корка состоит из нескольких слоев перидермы. Корка может иметь толщину до 10 см. Наружные слои корки изменяются, пропитываются дубильными веществами.

 

Секреторные ткани

Секреция – комплекс явлений, связанный с отделением веществ от протопласта или изоляцией в отдельных частях протопласта.

Выделительные ткани накапливают продукты обмена веществ, катаболиты.   Различают выделительные ткани внутренней секреции и выделительные ткани внешней секреции

Выделительные ткани внутренней секреции представлены вместилищами выделений, выделительными ходами, или эфирномасличными каналами.

 

Вместилища выделений

Схизогенные вместилища образуются из межклетников, при расхождении оболочек клеток. Клетки, окружающие вместилище, не погибают (выделительные эфиромасличные ходы зонтичных, смоляные ходы хвойных).

Рексигенные межклетники возникают путем разрыва участков тканей, высыхания и отмирания клеток. Так образуются полости в стеблей злаков, зонтичных и др.

Лизигенные вместилища образуются внутри клеток, оболочки которых потом растворяются. Это полости правильной сферической формы. Характерны для листьев и околоплодника цитрусовых.

 

Основные ткани

Основные ткани (паренхима) являются первичными тканями, которые образуются из первичной основной меристемы. Основные ткани занимают наибольший объем в теле растения. Главная функция основных тканей - питание.

Клетки паренхимы тонкостенные, живые, рыхло расположены, имеют большие межклетники схизогенного происхождения. Оболочки клеток не одревесневают. Поры простые. Клетки паренхимы слабо специализированы. Способны к превращению в камбий, либо, при повреждении, раневую меристему (каллус).

Вторичная паренхима

Первичная паренхима стебля и корня часто сменяется вторичной паренхимой. Вторичная паренхима образуется камбием.

Феллодерма – вторичная паренхимная ткань в составе первичной коры образуется из феллогена

 

Топографическая классификация:

по месту расположения различают паренхиму листа, паренхиму стебля, паренхиму корня

Типы основных тканей:

Ассимиляционная паренхима (мезофилл, хлоренхима)

Запасающая паренхима.

Всасывающая паренхима

Воздухоносная паренхима (аэренхима)

Водоносная паренхима

Ассимиляционная паренхима

 

Ассимиляционная паренхима (мезофилл, хлоренхима)

Ассимиляционная паренхимавыполняет функцию фотосинтеза. Клетки содержат хлоропласты, находятся под эпидермой листа и молодого стебля, а также корней эпифитов.

Палисадная ассимиляционная паренхима листа лежит одним или двумя слоями под верхней эпидермой листовой пластинки. Она состоит из сомкнутых продолговатых клеток и содержит хлоропласты в большом количестве.

Рыхлая или губчатая ассимиляционная паренхима расположена под палисадной. Она состоит из округлых клеток, разделенных большими межклетниками.

Запасающая паренхима

Функция – накопление и хранение питательных веществ. Расположена чаще в подземных органах (корни, луковицы, клубни, корневища), а также в плодах и семенах, реже всего – в листьях. Клетки содержат крахмал, масла, сахара, белки, инулин, иногда алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества.

Эндосперм – специфическая триплоидная запасающая ткань семени. Эндосперм развивается из центрального ядра зародышевого мешка

Всасывающая паренхима

Всасывающая паренхима присутствует во всасывающей зоне корня. Её клетки называются передаточными, они проводят воду и минеральные вещества от корневых волосков в центральный цилиндр.

 

Воздухоносная паренхима (аэренхима)

Аэренхима развивается в условиях избыточного увлажнения.

Вместе с устьицами и чечевичками аэренхима образует вентиляционную систему тела растения. Имеет крупные межклетники в виде полостей между клетками, схизогенные (камыш), или рексигенные ( ситник). Аэренхима может находиться во всех органах водных и болотных растений. Она придает водным растениям плавучесть.

 

Водоносная паренхима

Водоносная паренхима суккулентов – растений засушливых местообитаний находится в составе стеблей (кактусы) и листьев (алоэ). Представлена тонкостенными клетками с крупными вакуолями. Цитоплазма в клетках расположена постенно, в вакуолях находятся слизистые вещества, которые связывают воду и предотвращают высыхание. Иногда водоносная паренхима представлена идиобластами (листья риса).

Идиобласт – это клетка, резко отличающаяся своим строением и функциями от клеток окружающей ткани.

 

Механические ткани

Функция механических тканей состоит в придании органам прочности, защите от изломов и разрывов. Прочность органов обеспечена всем комплексом тканей, при этом механические ткани играют роль арматуры.

Профессор В. Ф. Раздорский впервые применил строительно-механические принципы к изучению растительных тканей.  Его основная работа – «Архитектоника растений» (1938).

Особенность механических тканей (стереид) - утолщение и изменение клеточных оболочек: происходит их одревеснение (лигнификация). Механические ткани - плотные, их клетки не разделены межклетниками.

 

Колленхима

Колленхима – первичная ткань молодых растущих органов растения. Располагается под эпидермой побега. Свойственно неравномерное утолщение оболочек. Клетки колленхимы живые, часто содержат хлоропласты.

Типы колленхимы:

Уголковая колленхима состоит из клетки многоугольные и утолщения наблюдается в углах.

Пластинчатая колленхима образуется при утолщении тангентальных оболочкек клеток. Формирует концентрический слой, параллельный поверхности органа.

Рыхлая колленхима встречается реже по сравнению с уголковой и пластинчатой. Имеются межклетники, особой закономерности в утолщении стенок клеток нет.

 

Склеренхима

Склеренхима представлена прозенхимными клетками с заостренными концами. Оболочка неравномерно утолщена и имеет слоистое строение. Оболочка пронизана простыми или окаймленными порами.

 

Лубяные волокна

Лубяные волокна входят в состав проводящей ткани – флоэмы (луба). Лубяные волокна образуют прочный пучок, вклиниваясь между другими лубяными волокнами. Они приближаются по прочности к строительной стали, а по упругости к инструментальной стали.

Первичные волокна образуются прокамбием,

Волокна вторичного происхождения образуются перициклом и камбием.

Лубяные волокна льна (Linum usitatissimum) не одревесневают

Лубяные волокна конопли 10 мм,

Лубяные волокна льна до 120 мм,

Лубяные волокна крапивы 80 мм,

Лубяные волокна прядильного растения рами – 500 мм.

 

Либриформ

Либриформ входит в состав проводящей ткани - ксилемы (древесины), клетки не превышают 2,5 мм в длину. Оболочки клеток одревесневают, но утолщаются слабо, сохраняя живое содержимое. Оболочки клеток либриформа пронизаны окаймлёнными порами. Помимо механической функции либриформ выполняет функцию запасания питательных веществ.

 

Склереиды

Склереиды (каменистые клетки) – сначала живые, а затем мертвые, с сильно одревесневающей оболочкой (идеобласты). Имеют первичное происхождение, образуются из основной меристемы. Располагаются поодиночке или группами в тканях различных органов. Образуют эндокарпий плодов косточковых. Имеют различную форму – это диагностический признак.

 

Проводящие ткани

Трахеиды

Трахеиды более примитивны. Они встречаются у споровых растений, голосеменных и примитивных цветковых растений. Наличие трахеид - признак эволюционной примитивности. Размеры клеток трахеид от долей миллиметра до 4 мм. В стенках трахеид имеются окаймленные поры с торусом. Перегородки между ними могут быть косыми или горизонтальными. Более примитивны косые перегородки, они имеют простые и лестничные перфорации – отверстия.

Сосуды (трахеи)

Сосуды эволюционно моложе трахеид. Сосуды (трахеи) – это трубки, состоящие из трахеальных элементов – отмерших клеток. Стенки сосудов неравномерно утолщены и имеют поры. Эволюционно более продвинутые трахеи имеют одну большую перфорацию в перегородках между отдельными члениками сосудов.

В зависимости от картины, которую создаёт отложение вторичной оболочки, различают кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые (точечные) сосуды.

Первичная ксилема – ткань продолжающего рост первичного тела растения.

Лестничные и точечные трахеи вторичной древесины не способны к растяжению. Ко времени образования лестничных и точечных трахей тело растения прекращает рост.

 

Древесная паренхима

древесная паренхима состоит из тонкостенных живых клеток. Она осуществляет ближний транспорт в горизонтальном направлении. Древесинная паренхима формирует сердцевинные лучи, которые соединяют серцевинную и коровую паренхиму.

Механические элементы ксилемы – это клетки либриформа. Они сходны по строению с трахеидами, но их содержимое не отмирает. Кроме механической функции могут исполнять запасающую роль.

Первичная ксилема

Первичная ксилема прокамбиального происхождения и представлена кольчатыми и спиральными сосудами. В первичном теле растения сосуды откладываются центростремительно. Ранние сосуды имеют наиболее широкий просвет (протоксилема). Более узкие сосуды ближе к периферии (метаксилема).

Вторичная ксилема

Вторичная ксилема имеет камбиальное происхождение. Присутствуют лестничные и точечные сосуды.

У древесных растений вторичная ксилема откладывается в виде годичных колец. Различают широкопросветные весенние и узкопросветные осенние сосуды. Весенние сосуды расположены ближе к центру.

Внутреняя, ядровая древесина темнее, чем светлая заболонь. Она пропитывается смолами и дубильными веществами.

Тропические виды древесных растений не образуют годичных колец (древесина бальсовых деревьев).

Тиллообразование

Поры в стенках сосудов образуют прорывы, через которые в полости клеток проникают протопласты соседних клеток древесной паренхимы, закупоривая просвет сосудов (тиллообразование). После этого древесина не выполняет функции проведения.

Флоэма (луб)

Проводящие элементы флоэмы – ситовидные трубки семенных и ситовидные клетки споровых растений. Ситовидные клетки и трубки – живые клетки, но их протопласты изменяются, исчезают границы между вакуолью и протопластом, отсутствует ядро. Содержимое клеток ослизняется. Перегородки между ситовидными трубками образуют поровые поля, пронизанные порами (ситовидные пластинки).

Осенью ситовидные пластинки закупориваются каллозой, образовавшейся в результате изменения коллоидных свойств протопласта. В дальнейшем ситовидные клетки облитерируют – сплющиваются, отмирают и исчезают.

 

Паренхимные элементы флоэмы

Паренхимные элементы флоэмы представлены живыми тонкостенными паренхимными клетками, образующими сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи - продолжение паренхимных лучей древесины. Функция лучей – ближний горизонтальный транспорт веществ.

Клетки-спутницы находятся рядом с ситовидными трубками, и имеют одинаковое с ними происхождение. Клетки-спутницы живые, более мелкие, чем ситовидные трубки. Через поры по плазмодесмам они снабжают протопласты ситовидных трубок активными веществами (витамины, фитогормоны). Они характерны для флоэмы цветковых растений.

Первичная флоэма

Первичная флоэма имеет прокамбиальное происхождение. Различают протофлоэму, которая занимает периферийную часть проводящей системы, и метафлоэму, расположенную ближе к центру.

Вторичная флоэма

Вторичная флоэма образуется при наличии вторичного роста. Проводящие элементы флоэмы прекращают выполнять свои функции, и, в конце концов, исчезают (облитерируют).

 

Проводящие пучки

Проводящие пучки встречаются во всех органах растений, выполняют: функцию проведения, механическую функцию.

Проводящие пучки часто называют сосудисто-волокнистыми пучками.

Клеточные комплексы

Ткани в органах растения образуют клеточные комплексы. Клетки комплексов связаны общим происхождением и расположением. Примеры клеточных комплексов – перидерма, корка, проводящие пучки.

Проводящие пучки

Проводящие пучки – это комплекс тканей: проводящих, основных, механических и, часто, меристематических. В проводящих пучках различают две части: флоэма и ксилема. Как правило, флоэма обращена кнаружи, а ксилема внутрь органа, например, стебля.

 

Первичные флоэма и ксилема проводящего пучка образуются прокамбием, вторичные флоэма и ксилема пучка образуются камбием.

Закрытые проводящие пучки

В закрытом проводящем пучке все клетки прокамбия дифференцированы в проводящие ткани. Закрытые проводящие пучки чаще встречаются у однодольных растений

Открытые проводящие пучки

В открытом проводящем пучке прокамбий сохраняется и дает начало камбию. Открытые пучки свойственны двудольным растениям при вторичном росте.

Коллатеральные пучки

Коллатеральный (бокобочный) пучок – если один участок ксилемы и один участок флоэмы лежат бок-о-бок. Коллатеральные пучки чаще всего формируются у семенных растений.

Амфивазальный пучок

Если ксилема окружает флоэму – амфивазальные. Корневища однодольных, например, Convallaria majalis (ландыша)

Амфикрибральный пучок

Если флоэма окружает ксилему – это амфикрибральные проводящие пучки, например, корневище Pteridium aquilinum (папоротник орляк)

Радиальные проводящие пучки

Радиальный пучок формирует первичную проводящую систему корня. Участки флоэмы и ксилемы чередуются, лёжа на разных радиусах.

В зависимости от количества участков ксилемы различают:

монархные пучки (один участок ксилемы),

диархные пучки (два участка ксилемы),

триархные пучки (три участка ксилемы),

тетрархные пучки (пять участков ксилемы),

полиархные пучки однодольных (больше семи)

Органография

Описательная морфология

Наибольшего развития описательная морфология достигает к концу XVII и началу XVIII века. Самый видный исследователь описательного периода морфологии, Карл Линней, дал основу для современной ботанической терминологии.

  Сравнительная морфология существует, начиная с работ И. В. Гёте (1749-1832), который ввёл термин "морфология".  В этот период были установлены закономерности строения органов, например, закономерности ветвления, понятие симметрии в строении органов.

Гёте опубликовал работу «Опыт объяснения метаморфозов у растений» (1790) г. Взгляды Гёте дали развитие фолиарной теории (folium – лист, лат.) в XVII-XIX вв. Главная идеяфолиарной теории: все органы, так или иначе, являются видоизменениями листа. Под влиянием этих взглядов установилась современная терминология, касающаяся листа и его видоизменений.

Эволюционная морфология

В XIX в. на основе учения Ч. Дарвина стала развиваться эволюционная и экологическая морфология растений. Период Эволюционной морфологии рассматривает преобразования органов в историческом развитии в зависимости от условий окружающей среды.

 

Органы наземного растения

Дифференцировка тела растения на органы отвечает потребностям питания автотрофного фотосинтезирующего растения. Расчленение тела на надземную и подземную части (побег и корень) – это приспособление к условиям суши.

 

При помощи вегетативных органов растения осуществляются процессы питания, роста и вегетативного размножения.

При помощи репродуктивных (генеративных) органов осуществляются процессы, связанные с бесполым и половым размножением.

 

Вегетативные органы:

корень,

стебель,

лист,

Репродуктивные органы:

цветок,

плод,

семя.

Исторически первый из органов – стебель. Тело наиболее древнего из известных наземных растений – куксонии (риниевые) – не было разделено на органы, представляло собой системы ветвящихся осей со спорангиями. Лист появляется у исторически более поздних форм.

Различают две линии эволюции листа:

более древняя и примитивная форма листа – микрофилльная, лист с одной листовой жилкой (плауновидные), мегафилльная, с главной и боковыми жилками (папоротниковидные).

Современные исследователи считают, что мегафилльный лист возникает за счет срастания уплощенных боковых побегов.

Исторически корень возник позднее остальных органов, в связи с формированием почв.

В онтогенезе современных семенных растений в у зародыша органы развиваются в другом порядке: сначала закладывается корешок, затем почечка (стебель), затем семядоли (листья).

 

Побег

Побег – это неветвящийся стебель с придатками в виде листьев и почек, который развивается в течение одного вегетационного периода.

 

Побег и стебель

Стебель – это надземный осевой орган, корень – это подземный осевой орган. Надземная часть растения состоит из системы побегов, -осей первого, второго и более высоких порядков ветвления.

Тело растения имеет главную ось, которая несёт боковые придатки. Главная ось состоит из двух частей: подземной и надземной. Придатки надземной оси – листья, почки, трихомы и эмергенцы, придаточные корни. Придатки подземной оси – боковые корни.

Стебель, как главная ось побега, имеет следующие особенности:

Неограниченный рост в длину за счёт верхушечной меристемы. Характерен отрицательный геотропизм.

 Стебель несёт боковые придатки – листья, которые закладываются поверхностно и акропетально.

Способность к ветвлению путём заложения боковых осей в пазухах листьев.

Типичный стебель имеет радиальное строение, он обычно имеет цилиндрическую форму.

 

Если молодые части органа расположены ближе к верхушке (апексу), то их закладка идет акропетально (например, при развитии побега).

Если молодые части ближе к основанию органа, то их закладка идет базипетально (например, при развитии листа).

 

Стебель с листьями, т.е. побег, отличается метамерным строением.

Он состоит из метамеров – многократно повторяющихся сходных по строению структур. Участок стебля, несущий лист, называется узлом. Участок стебля между узлами – междоузлием. Угол между листом и участком стебля высшее него называется пазухой листа.

Почка

На вершине побега располагается верхушечная почка. Она содержит точку роста стебля. Верхушечная почка имеет конус нарастания зачаточного стебля с экзогенными выростами – зародышевыми листьями и зародышевыми почками (примордии).

Самые наружные листья почки превращаются в